植物化合物,和他们的营业额和稳定土壤有机质
Gerd Gleixner,克劳迪娅·j . Czimczik克丽丝汀克雷默,芭芭拉•Luhkcr和迈克尔W.I.施密特
马克斯·普朗克Inslinu为
生物地球化学、fcna、德国
1。介绍201
2。201年土壤有机质形成的途径
3所示。208年土壤有机质稳定
4所示。211年土壤有机质周转
5。结论213年
引用213年
1。介绍
增加大气CO,因为bet雷竞技 排放被认为是全球气候变化的主要驱动力。raybet雷竞技最新土壤有机质(SOM)预计将是一个重要的碳水槽(Ciais et al ., 1995;丢弃,1995;史蒂芬et al ., 1998)。然而,意味着更高的温度,这个水槽可以作为额外的二氧化碳来源是否容易被微生物分解。理解这些复杂的SOM稳定和分解之间的相互作用,它不仅是至关重要的调查营业额和稳定,而且土壤有机质的化学性质。
从大气因为植物生物量、光合作用形成的,是第一个有机基质的陆地碳循环(图1)。净生物量的形成速率估计多达1.7 GT(1015克)每年的碳,而全球的生活生物量和大气碳池达620和720 GT C,分别。然而,植物可以存储这个碳只是暂时的。在衰变,生物量迅速由微生物矿化,只有不到1%的光合成吸收有限公司进入更稳定的SOM池。尽管低利率,该池1580 Gt碳积累了几百年,几千年。这比大气和生物碳池的总和。到目前为止,机制和因素控制土壤中碳的积累和rcmobilization弧略微理解。
以下章节将提供基本的生物地球化学知识的形成和分解的主要植物启动SOM的形成。更好的认识这些phy-tochcmical和微生物的过程是理解土壤有机质化学的基础,因此稳定。除了盟友,nonbiotic因素和过程,例如,氧气分压,水,辐射,和火,参与SOM的形成。特别感兴趣的是黑碳的形成,例如,从生物质燃烧和烟尘烧焦的剩余材料,这些化合物被认为是最稳定的分数在土壤的碳。这个礼物将章审查当前的稳定有机化合物的知识。重点将分子的化学稳定性,有机分子的相互作用与粘土或金属(铁或铝)氧化物和氢氧化物,稳定性和生物碳的可能性。最后,当前的知识SOM周转率。
2。土壤有机质形成的途径
2.1生物量的形成和分解
在陆地生态系统碳循环主要是与生化反应的三种类型的生物。主要生物质是由自养生物,主要是植物。生物质转化为新但化学类似次级消费者的生物量。这些都是通过食物链和碳营养关系连接回收系统。无生命的生物质是再矿化的分解者,二氧化碳,水和矿物质。基本的生化途径,如糖酵解、磷酸戊糖循环(卡尔文循环),和三羧酸循环是生物几乎相同。只有少数主要生化途径产生代谢产物生物质生产,特别是细胞壁。
光合作用有限,
异养呼吸
异养呼吸
图1主要流程、池和通量参与土壤有机质的形成。
碳水化合物
脂质
木质素、单宁
能源
图2的生化途径和池导致碳水化合物、木质素、脂质和其他代谢物。
碳水化合物
脂质
木质素、单宁
图1主要流程、池和通量参与土壤有机质的形成。
所有生物最重要的是碳水化合物的新陈代谢,这提供了繁殖和生长代谢的能量。碳水化合物代谢的核心部分是中间C(池(图2),主要接收输入和糖酵解分解能源和二氧化碳的开始。该池还提供前体的聚合结构(纤维素)和存储(淀粉)化合物通过C6池和再生的光合作用有限公司受体,C5池的卡尔文循环。其他卡尔文循环的中间体,例如,从C4池,从C,池和中间体生成C6-C3池(丙苯)。这个池生产芳香的起点和酚类化合物,如木质素。
能源
图2的生化途径和池导致碳水化合物、木质素、脂质和其他代谢物。
C2池,这也是糖酵解分解的一部分,是脂质合成的起点。相比之下,有几个前体氨基酸和它们连接到一个范围的池和代谢途径。理解结构和生物化学相似性和可能的区别,以下生化组描述更详细:碳水化合物,丙苯及其相关衍生品、氨基酸、脂类和细胞壁的主要成分。
2.1.1碳水化合物
碳水化合物是元bolism的初始碳和能源,因此最重要的代谢产物的生物的生活。它们覆盖广泛的分子组成的主要五(戊糖)或六(己糖)碳原子,形成含氧环结构(图3)。他们的聚合度与不同的细胞和生物功能。单糖(如葡萄糖、可溶性糖直接参与代谢的细胞反应。二糖,如蔗糖,经常参与碳水化合物的运输
呵呵
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CH,哦
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图3中重要的碳水化合物的化学结构。葡萄糖(左),纤维素(右上),甲壳素(右下)。
在植物。在自然界中最丰富的多糖(图3),如淀粉、纤维素半纤维素,chilin。纤维素和淀粉葡萄糖聚合物,半纤维素是聚合物的混合物从其他己糖和戊糖单元,并从氮含量chilin形成葡萄糖的导数(图3)。其中大部分聚合物形成细胞结构或用作存储化合物。多糖是植物和微生物细胞壁的主要结构部分;在微生物与脂质和蛋白质有关。优先一些碳水化合物中发现的微生物,如己糖fu-cose,戊糖阿拉伯糖、木糖等典型的植物成分。
一般来说,迅速分解碳水化合物,因为它们是能量代谢的一部分。因此,在植物纤维素是受其他化合物对故障保护。纤维素纤维包围半纤维素(巴顿el al ., 1999),这是另外陈年的木质素,具有很强的抗代谢分解(保罗和克拉克,1996)。此外,非酶的褐变反应(美拉德反应)稳定carbohydates从糖和氨基酸形成羟甲基糠醛。
2.1.2丙苯
C6-C5池的衍生品是最重要的二次产品的生物。它们参与组织的稳定,特别是木质素在植物和化学通讯的重要电子传递过程。最丰富的木本植物中木质素和衍生品的没食子酸(单宁)。
2.1.2.1木质素
除了纤维素,木质素是最丰富的木材成分(Killops Killops, 1993)。生产木质素是特定于陆地生活,稳定植物组织在增长。从C6-C它由三个不同的醇,池,即coumaryl酒精、松柏醇,sinapyl酒精(图4)。它们的相对丰度在木质素表示为不同
-
- 图5部分木质素的结构,这是一种多酚积累从单位丙苯衍生物(图4)的凝结和de-hydrogenation植物。通过醚凝结点,木质素前体,碳碳键表示。修改后Killops和Killops (1993)。
植物类型;如松柏醇单位主导针叶树和sinapyl酒精只存在的木质素落叶乔木。木质素是由聚合的三维网络自由基单体。主要醚链接和C组形成共价交叉联系,但另外更稳定C-C-bonds形成非特异性反应(图5)。
木质素是由高度专业化的生物来分解,例如,白腐真菌,叫做残渣后,白色的纤维素。木质素分解器有特定的酶,即木质素过氧化物酶、锰过氧化物酶、漆酶,催化最强的生物氧化反应(氧自由基)。他们降解苯酚结构有限公司,但不用于代谢反应的碳(cometabolic击穿)(Fritsche, 1998)。一旦木质素分解为单体,微生物访问受保护的碳水化合物。自从使用氧化酶类故障需要氧气,因而木质素分解主要在陆地环境。在海洋系统木质素仍undecomposed。因此地面输入的生物标志物。
图4木质素前体的化学结构,coumaryl酒精(左)、松柏醇(中间)和sinapyl酒精(右)。
图4木质素前体的化学结构,coumaryl酒精(左)、松柏醇(中间)和sinapyl酒精(右)。
-
- 图6中单宁的化学结构:没食子酸(左),鞣花酸(中间),emoldin(右)。
2.1.2.2单宁和相关化合物
单宁在自然界中普遍存在,但他们不太丰富的比木质素。它们是植物的化学防御和诱食剂系统的一部分,这使他们不太美味的食草动物。他们的化学成分是用于chemolaxonomic分类。单宁是polyhydroxyaromatic酸,特别是没食子酸或鞣花酸,,如木质素,产生通过C6-C池(图6)。一般来说,这些化合物对微生物的攻击。
在蒽醌类相似的结构和功能,例如,emoldin。他们发现在高等植物组织,特别是树皮,心材,和根,而且在一系列生物包括真菌、地衣、维管植物和昆虫。
2.1.3氨基酸
氨基酸是重要的元素生物,因为它们是蛋白质合成和酶的底物。微生物也解放氨基酸胞外酶降解复杂的有机物质在细胞较小的消化的单体。氨基酸结构共同a-amino-acid源自各种代谢途径(图7)。大部分氮生物和土壤有机质是发现氨基酸组。与植物和动物的细胞壁,氨基酸是微生物细胞壁的主要成分。在这里,他们都与碳水化合物结构和形成糖蛋白,蛋白聚糖、肽聚糖。
蛋白质和酶很容易分解,通过蛋白水解酶水解肽链接。因此,通常由二级glycolizations保护酶,细胞通讯的重要组成部分。作为陆地生态系统的氮通常是一个限制因素,大多数生物存储这个限制元素;例如,一些微生物氮的形式存储y-amino丁酸。
软木脂,各种萜类化合物,例如,类固醇或hopanoids四吡咯颜料,如叶绿素。脂质通常是非常具体的生物标志物,用于分类的分类。
2.1.4.1甘油酯
甘油脂由甘油、酒精的C,池,与三种脂肪酸酯化(图8),形成脂肪作为能源存储。在磷脂脂肪酸之一是所取代磷酸。磷脂形成膜,隔离内部细胞从周围环境的一部分,因为他们的安排作为一个双分子层。疏水烷基链的脂肪酸是指向内部的双分子层和磷酸hy-drophilic结束时形成的表面膜。膜对细胞功能是最重要的,因此是所有生物的一部分。细胞膜中脂肪酸的构成特定来源的生物,因此用于描述微生物群落结构(奥尔森,1999)。
2.1.4.2萜类化合物
支异戊二烯单位,从C2池,也是合成萜类化合物的基本结构。少凝聚结构作为挥发性信息素,例如,茉莉酸、薄荷脑、樟脑或天然橡胶材料。更凝聚结构如类固醇和hopanoids是膜的一部分,影响他们的流动性。他们也非常具体的生物来源。最著名的是胆固醇(在动物和植物),麦角固醇(嗨真菌)和菜子固醇(硅藻)。除了纤维素,hopanoids是最丰富的生物分子。
羧基羧基
H2N-C - H H2N R CH2OH碳氢键
2.1.4脂质
脂类包括各种各样的物质都是溶于非极性溶剂如己烷、氯仿。他们大多是合成从C2池使用两种不同的途径。一个途径生产长链分子如脂肪酸或醇、和其他生产支萜烯。最重要的甘油脂类物质及其组分,如脂肪酸、蜡和相关的化合物,例如,角质和
图7总体结构的氨基酸(左)(r基团是不同的对于每一个氨基酸),氨基酸丝氨酸(右)、氨基酸与肽链(超越)。
-
- 图8的化学结构脂质:甘油三酸酯(上、甘油和一个磷酸基酯化和饱和和不饱和脂肪酸单元)和萜类化合物(低,从真菌麦角固醇(左),从硅藻菜子固醇(中间),和一个hopanoid从植物(右)。
他们发现在60年代末在地质样品(Albrecht Ourisson, 1969),但出现在低浓度在几乎所有的生物。
2.1.5陆生植物的细胞组件
陆地生活的发展需要专门的细胞成分抵抗大气的影响干旱、高氧气浓度,或风。在最后一种情况下,三维网络建成稳定细胞壁木质素的陆生植物。抵抗干旱,两个不同的进化策略。一个策略,使用的植物,是保护暴露的部分外细胞渗透性较低,疏水性化合物,如蜡。使用的其他策略,微生物,是使用细胞壁和凝胶状物质胞外聚合物的物质保留水。
2.1.5.1蜡
尤其是角质和软木脂蜡,聚合和交叉连接结构的羟基脂肪酸的抗氧化和微生物和酶的攻击。角质是发现在植物组织的外表面,而软木脂主要是与植物的根和树皮。都包含一个偶数碳原子的范围从铜、C, 6。Cutan suberan也是高脂肪族聚合物缺乏酯交叉联系。把他们联系在一起的,是碳水化合物结构形成糖脂的组成部分微生物细胞壁(De Leeuw Largeau, 1993)。
2.1.5.2微生物细胞壁和胞外聚合物物质
生物合成的生物,繁殖和生长,弧连接到新细胞壁的合成。通常在细胞壁外胞外聚合物物质类似于这些细胞壁组件产生一个锚胞外酶的“扩散空间”。而真菌用甲壳素,葡聚糖,甚至纤维素形成细胞壁,细菌使用更复杂的材料,如糖脂、肽聚糖,蛋白聚糖、糖蛋白。糖脂的碳水化合物和脂肪的食物,而肽聚糖、蛋白聚糖、糖蛋白是由氨基酸聚合物和碳水化合物或几丁质。后者只在它们的相对组成和三种不同交联。他们是高分子量化合物刚性、胶状结构稳定细胞外和细胞内的反应空间。
总结这生化和结构多样性,它变得明显,主要植物的生物量以碳水化合物为主,如己糖和戊糖,木质素。脂类和氨基酸也出席,但他们通常不那么丰富。相比之下,二次微生物生物量主要是碳水化合物,例如,己糖、几丁质结合脂质和蛋白质。生活生物量由细胞防御机制使用免受腐蚀,例如,tannin-like结构,而非生物的生物量迅速代谢和生化相似化合物形成在不同营养水平。只有少的分子,例如,hopanoids,丹宁酸,或抗生素,抗腐蚀。他们不太丰富,不适应吃它们,因为生物代谢分解的能量成本太高了。这些化合物往往是矿化cometabolic的方式使用不同的胞外酶的各种生物。从这个过程没有提供能源。基本上,原则上,所有的有机物都可以被微生物分解。因此额外的流程是需要稳定碳SOM池中。 These are (a) environmental conditions, (b) fires, and (c) the direct interaction of organic matter with mineral particles in soil.
2.2环境条件对SOM形成的影响
环境因素如环境温度、辐射和水的可用性,氧,阴离子和阳离子直接或间接影响生物量的衰败。大多数情况下,这些因素是耦合的。泥炭地和湿地水的丰富形式的厌氧条件下微生物的新陈代谢转向更节能的发酵或硝酸盐和硫酸盐还原和甲烷生产。在这种情况下,分解芳香和酚类物质,如木质素,需要氧气,是不可能和nondegraded生物量积累。在潮湿条件下的水和氧气是平衡和有机物的分解应高,除非生物质是有限的过程分解微生物的营养供应或垃圾质量,如松柏类的酸性垃圾。在热带地区高温增加生物的呼吸作用,从而导致更高的能源要求的基本新陈代谢。因此,作为SOM流动率很高,SOM一般不会积累在热带生态系统。此外,大量的降雨结合深风化土壤资料使运输溶解有机物(DOM)深层土壤DOM被运送到河流的视野。
在干旱和半干旱地区,水资源限制了生物质能的生产和衰变。因此,SOM的营业额很低但在这些地区侵蚀防止SOM积累。在北方地区寒冷的冬天炎热和干燥的夏季限制生物质生产和腐烂。生产生物质是缓慢但衰减更慢,因此缓慢积累的SOM发生在上层土壤的视野。辐射直接影响生物量的衰退,形成氧自由基从水中。这种机制被发现是一个重要的因素在DOM的氧化peallands北部(切割解决方案等,1999)。
2.3黑碳的形成
自然和人工火灾(包括能源生产)是一个重要的因素在非生物的生物量。火灾发生在几乎所有的生态系统由于自然闪电,主要在炎热和干燥的天气,或由于人为活动,尤其是landclearings。有机的火灾是顽固的结构如木炭和烟尘,都常常被称为黑碳(BC)。木炭是生物质燃烧的固体残渣,而烟尘产生的气相火。全球公元前1980年代生产的估计为每年0.04 - -0.6 Gt植被火灾和0.007 - -0.024 Gt每年从化石燃料燃烧(Kuhlbusch和克鲁岑,1995)。因此,公元前
初始阶段
阴燃
燃烧的燃烧
气溶胶ca。第5 - 11 2%焦油ca。%木炭ca。2.3 - 1灰ca。5 - 10 %
气溶胶ca。10%
燃烧
干燥和蒸馏
生产
燃烧
图9不同燃烧阶段的生物量碳分区自然火灾平均80 wt %的燃烧效率。气体和焦油的值是通过估计。(行为el al„1993;Kuhlbusch et al„1996;劳尔森et al„1992;Lobert Warnatz, 1993;Simoneit, 1999)。
表1生物质燃烧排放的* |
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最初的干燥和蒸馏 |
阴燃 |
燃烧的 |
发光的 |
水(ILO) |
一氧化碳(CO) |
二氧化碳(CO:) |
二氧化碳(有限公司) |
甲烷(CH4) |
乙炔(C: H:) |
||
醇 |
Non-methane碳氢化合物 |
一氧化碳(CO) |
|
(主要是不饱和Ci_7 NMHC) |
一氧化氮(NO) |
||
醛 |
Poiycyclic芳烃(多环芳烃) |
一氧化二氮(N, 0) |
|
萜烯 |
氨(Nil,) |
氮(N) |
|
氰化氢(HCN) |
氰(机构) |
||
乙腈(CH.CN) |
二氧化硫(S02) |
||
氰(机构) |
气溶胶 |
||
胺、杂环化合物、氨基酸 |
(40 wt %烟尘) |
||
氯甲烷(CH, C1) |
|||
硫化合物 |
|||
(盲降,因为,DMS,诊断系统) |
|||
气溶胶(4 wt %烟尘) |
|||
“最多的化合物产生在阴燃阶段,而最高的(中文)排放源自火的燃烧阶段(修改后Lobert Warnatz, 1993 # 5967)。
“最多的化合物产生在阴燃阶段,而最高的(中文)排放源自火的燃烧阶段(修改后Lobert Warnatz, 1993 # 5967)。
存在于几乎所有的生态系统的土壤(戈德堡,1985;施密特和Noack, 2000;Skjemstad等人工智能,1996)。
燃烧过程本身是相当复杂的,收益率主要挥发性产品(50 - 100%),例如,气体和气溶胶;在一个较低的程度上固体保持(0 - 50%),如灰,木炭和焦油。这些产品的成分和产量是由燃料性质和燃烧过程本身,例如,温度、氧浓度和燃烧阶段。整个过程可以分为三个主要阶段(图9)。在最初的阶段(127°C)的燃料是由蒸馏干的。水和其他出化合物,主要是脂质,丢失(表1),在第二阶段,公元前冒烟或燃烧的条件下产生取决于温度和氧气浓度。在最后阶段温度高达500°C和氧气浓度高、BC再次燃烧,co2和CO。
阴燃条件(300°C以下,5 - 15卷% O,)主要生产气溶胶和气体。后者是低分子量的分子的混合物在不同氧化阶段(表1),而气溶胶更复杂的分子,通常高度特定于类型的燃料(Simoneit, 1999)(表2)。它们可以改变燃料成分所发布的汽提或ther-modesorption(主要来自脂质)或热少改变pyrol-ysis产品(主要来自碳水化合物和木质素)。相应的流程是脱水和氧化导致解聚和分裂的反应。另外的分子,例如,减少冷凝polycylic芳烃(多环芳烃)、二恶英、烟尘是从头合成(Lobert Warnatz, 1993;Simoneit, 1999)。
燃烧的条件(> 300°C, > 15卷。% 02)形式完全氧化气体(表1),高分子量物质的燃料
复合组 |
植物源 |
产品属性 |
单糖 |
纤维素 |
热了 |
(例如,左旋葡聚糖) |
||
Methoxyphenols |
木质素 |
热了 |
氨基酸、胺、杂环化合物 |
蛋白质 |
热了 |
(燃料N是emittited粒子的1/3) |
||
正烷烃 |
Epicuticular蜡 |
自然 |
/ i-Alkenes |
Epicuticular蜡/脂质 |
热了 |
/ / -Aikanoic酸 |
内部脂质物质 |
自然 |
/ i-Alkanols |
Epicuticular蜡 |
自然 |
Ditcrpcnoids |
裸子植物树脂、蜡 |
自然/热改变 |
常用药用 |
被子植物蜡,牙龈 |
自然/热改变 |
类固醇 |
内部脂质物质 |
自然/热改变 |
蜡酯 |
脂质膜,蜡 |
自然 |
三萜酯 |
内部脂质物质 |
自然 |
Poiycyclic芳香 |
多个源 |
热了 |
碳氢化合物(例如,惹烯) |
(裸子植物) |
|
烟尘 |
多个源 |
热了 |
“Lobert Warnatz, 1993;Simoneit, 1999年。
“Lobert Warnatz, 1993;Simoneit, 1999年。
π原始生
-
- 图10截面部分燃烧粒子从白垩纪—第三纪边界层,所看到的反射光显微镜(Kruge胡麻。,1994)。粒子显示典型的植物木质部细胞结构。
正在逐步分解intermediate-molecular-weight free-radical-controlled热解焦油产品。焦油馏分提供能量。它是低挥发分的混合物热解产品主要来自木质素和脂质。根据温度和氧气供应,它们进一步破解,成为挥发性,完全氧化。同时,thermodesorption热nonaltered焦油产品仍在继续。火焰,分子重组与自由基形成烟尘最大化。
第二阶段的固体残渣植被火灾是黑碳,如木炭和烟尘。木炭的仍然是固体燃料的阶段,通常仍持有的形态学特性生物质燃烧(图10)。其产量主要取决于燃料的木质素含量。从26%到39%的木质素char。最初的高浓缩的木质素从硬木木炭导致更高的生产(Jakab ct ai, 1997;魏德曼et al ., 1988)。木炭主要产生在燃烧的条件下(Kuhlbusch和克鲁岑,1995)。
相比之下,烟尘中合成新创的火焰。高度浓缩的基本烟尘结构多层膜多环芳烃(图11 a, b)。这些面向多层要么是随机的,或命令,形成三维“洋葱”结构(无花果11 c,盖子)。最初反应形成芳香烟尘结构包括免费CH和CH2激进分子和中间反应C (H,分子。反应导致烟尘的进一步增长仍相当投机分子(Lobert Warnatz, 1993)。描述同一座楼反应少浓缩PAFIs和富勒烯。然而,像木炭,形成、烟尘的形成主要发生在燃烧的燃烧,在燃烧导致的生产更小,更少的浓缩的多环芳烃。
公元前被认为是稳定的地质时间尺度,发现相似的木炭颗粒粒径在不同深度的65 X 106岁的海洋沉积物(鲱鱼,1985)。此外,公元前发现抵抗各种氧化过程,例如,湿化学或热治疗(Kuhlbusch, 1995)。Flowever,最近carboji公元前和氧同位素研究表明,土壤中降解和氧化海洋沉积物比岑,花费更少
图11烟尘结构(a)在实验室生产(Sergides et倪,1987),形成(b)的基本结构单位3 - 4层(Heidenreich et al ., 1968), (c)显示为一个二维随机导向的基本结构单位原理图,(d) onion-type粒子与几个凝结种子(Heidenreich et ai, 1968)。
图11烟尘结构(a)在实验室生产(Sergides et倪,1987),形成(b)的基本结构单位3 - 4层(Heidenreich et al ., 1968), (c)随机导向的基本结构单位显示为一个二维示意图,(d) onion-type粒子与几个凝结种子(Heidenreich et ai, 1968)。
tury(鸟等人工智能,1999;米等,1999)。自由基机制,例如,光化学(Ogren Charlson, 1983)或微生物cometabolic分解(Shneour, 1966;温克勒,公元前1985年),负责提出了退化。相应的分解产物如benzenepolycarboxylic酸被发现在各种土壤(格拉泽et al ., 1998;Hayatsu et al ., 1979)。Flowever,观察长期稳定的BC和拟议的降解反应仍知之甚少。
3所示。土壤有机质的稳定
植物生物量的形成和降解,通过生物和热过程,产生分子不同的内在或化学稳定性。更稳定的化合物可能保存在SOM的起源,而其他人则再次转化为生物量。此外,SOM与土壤的相互作用矩阵,例如,矿物粒子和金属氧化物和氢氧化物,可以稳定碳池。形成稳定的聚合物形成封闭的环境中,或内外表面上的吸附分子的粘土矿物可以降低胞外酶的影响。Flowever,吸附的有机物将不会在这一章的重点。然而,当前知识的重要性个人稳定机制仍然是有限的。
2.4化学稳定性的分子
化学稳定性的分子通常是由物理和生物参数。身体上,分子才稳定债券所需的活化能打破。作为一个粗略的估计,这种能量可以来源于燃烧热或相应的键能,表明双键和三键是最稳定的,其次是单极的碳碳和C-II债券。Ileteropolar切断和碳氮债券是最不稳定的。芳香和酚醛系统进一步稳定转移电子的共振现象。在生物系统中所需的活化能降低特定的酶催化分解的分子。为此,酶的活性中心”形成的几何之间的“过渡状态”两个反应阶段。进一步降低活化能达到生物债券打破债券违反使用酶步骤序列。然而,这个过程需要一系列酶通常只有最常见的天然产品。此外,需要一个特定的分子环境酶催化反应。 This implies that enzymes need to get access to their substrates. Consequently, the decay rate for polymeric substances is often slower than that for single molecules.
这些交互可以使用14 c-labeled单体的和高分子化合物(图12)(阿扎姆et al ., 1985)。碳水化合物、脂质和蛋白质快速退化。大多数生物有全套的酶降解这些主要代谢产品完全和产生代谢能量和代谢产物。同时,单体的木质素成分快速采集矿物。即使在更稳定的芳环碳标签系统,大多数碳恢复气息奄奄的co2。只有少量的放射性物质被发现在微生物生物量,指示cometabolic分解环系统的胞外酶(阿扎姆et al ., 1985)。相比之下,稳定的木质素在高分子物质显著增加
10 ch
10 ch
12 4 6 8 10 12
培养时间(周)
图12 l4C-labeled木质素分解模拟。海德尔和马丁(1975)的保罗和克拉克(1996)。
12 4 6 8 10 12
培养时间(周)
图12 l4C-labeled木质素分解模拟。海德尔和马丁(1975)的保罗和克拉克(1996)。
使用(图12)。显然,阻止胞外酶降解聚合物结构。
公元前的退化也获得了类似的结果。这里建议抗微生物或光化学降解取决于冷凝和无序分子结构(Almendros和剑鱼,1999)。主要内部交叉联系的高度稳定黑碳。
长期稳定的天然聚合物可以从地质样品评估(表3)。除了芳环结构的木质素和单宁,甾萜类化合物的聚芳系统
《生物高分子 |
发生 |
保存潜力 |
纤维素 |
维管植物,有些真菌 |
- / + |
几丁质 |
copcpods节肢动物,甲壳纲动物,真菌、藻类 |
+ |
木质素 |
维管植物 |
+ + + + |
丹宁酸 |
维管植物,藻类 |
+ + + / + + + + |
Suberans / cutans |
维管植物 |
+ + + + |
软木脂/角质 |
维管植物 |
+ / + + |
蛋白质 |
所有生物 |
- / + |
Glycoiipids |
植物、藻类、真细菌 |
+ / + + |
脂多糖 |
Cram-negative eubactcria |
+ + |
“修改后Tegelaar (1989) de Leeuw和Largeau (1993)
“修改后Tegelaar (1989) de Leeuw和Largeau (1993)
和藿烷抗生物降解。芳香系统固有的稳定性,使其保存潜力。相比之下,suberans的交叉连接结构和cu-tans减少生物分解。β氧化,通常这些化合物的分解机理,被β交叉链接的位置。
很明显,两个主要因素控制有机分子的稳定性。首先,有机分子的固有稳定性稳定芳香物质和脂质。其次,生物分子间的交联抑制酶之间的相互作用。只有反应形成小分子能够打破债券相关的交叉结构和释放分解产物。
3.2稳定的SOM与土壤的相互作用矩阵
另一个主要的机制之间的相互作用是稳定SOM SOM和粘土颗粒和金属氧化物和氢氧化物。显然,SOM内容与粘土和金属氧化物和氢氧化物的内容。此外,流动率轻易可分解的化合物在土壤中有氧发酵远高于(Van Veen和保罗,1981),和海洋沉积物(凯尔等人,1994)。至少土壤聚合随后再湿润热破坏的增加碳和氮矿化率(Gregorich等,1989)。然而,这种效应主要是分配给微生物碳和氮(马吉德等,1999)。因此,稳定的SOM可能发生通过形成封闭的环境(骨料)和吸附的SOM矿物矩阵(初级粒子)。
有机质与自由矿物颗粒之间的相互作用(沙子、淤泥、粘土)可能形成微观和macroaggregates。微团聚体直径(< 250¡xm)是土壤的基本结构单位,既不受水也不影响农业实践。微团聚体可能形成macroaggregates,大于250 /。微和macroaggregates包含初级粒子,大小不同的有机物,毛孔(Tisdall和外形尺寸,1982)。聚合物的机械稳定性主要取决于其内容的微生物生物量和碳水化合物可以水萃取(海恩斯,2000)。
初级粒子可以分开使用超声波分散其次是重力或密度分离(阿梅龙泽赫,1999;施密特et al ., 1999;Turchenek和外形尺寸,1979)。大,光粒子被认为代表剩余的植物,而小,密集粒子将是高度退化的材料和微生物(克里斯坦森,1996;Turchenek和外形尺寸,1979)。这是由几个独立的观察内容和组成的SOM粒径分数,主要的视野(图13)。C和N浓度增加与减少颗粒大小。超过50%的总土壤C和N在粘土分数和超过90%的总和clay-and-silt分数(克里斯坦森,1996)。同时,C / N比率减少从价值观的典型植物(C / N ~ 40)在沙地上分数值的典型微生物(C / N ~ 10)粘土分数(Gregorich等,1989)。的hydrolyzeable N (N)总量的10 - 40%主要是由于氨基酸和氨基糖(史蒂文森,1982年)而不溶性部分,除了氨基功能(内裤等,1997),N杂环化合物检测(Leinweber舒尔腾,1998)。 However, the stabilization and the sources of N-containing compounds in soils are only poorly understood. Sand-size particles are dominated by polysaccharides and nonde-graded lignins from plant residues, confirmed by bulk chemical carbon functionality (Baldock et al, 1997; Mahieu et al, 1999) and molecular markers (Guggenberger et al, 1994; 1995; Hedges et al, 1988; Oades et al, 1987; Schulten and Leinweber, 1991; Turchenek and Oades, 1979), whereas lipids are scarcely detected in this fraction. Silt-size fractions are dominated by degraded lignins, whereas plant waxes, microbial lipids, and carbohydrates dominate clay fractions (Fig. 13).
微生物分解有机物可以有限的可用性等有机矿质的相互作用吸附在粘土颗粒或与多价阳离子络合(外形尺寸等,1988;Sollins等,1996)。粘土矿物的阳离子酰胺进入夹层(黄和施尼策尔,1986),或高度持久微生物孢子的形成可能参与这个稳定(能源部等,2000;Kanzawa等,1995)。在alisols, SOM形式有机矿质与粘土矿物有关,而在灰壤有机质是包裹的铁。一般来说,粘土含量与SOM浓度成正比,当其他因素如植被、气候和水文相似(戴维森,1995)。raybet雷竞技最新然而,最近的研究似乎表明的存在不同的防护能力,个人特点的土壤(Hassink等,1997;Hassink和惠特莫尔,1997 c)。一些火山土壤有机质稳定的影响大于预测从粘土内容(帕菲特等,1997)。这些观察可以解释为水铝英石和水铁矿,这两个有很大的比表面积吸附有机分子的能力。
3.3生物稳定的有机质在土壤
总结了结果SOM的起源和稳定,可以建立一个概念模型的SOM营业额包括微生物生命周期(图14)。添加到土壤的粗N-de-pleted垃圾将被分解到碎纸机,例如,木虱或蚯蚓成更小的粒子。过程的主要结果是垃圾的增加表面微生物的接种,将纤维素和木质素转化成容易可分解和N-containing微生物生物量。接种发生在这些动物的内脏。本质上这些接种粪便通常是“吃”第二次得到转换后的食物。白蚁和蚂蚁,例如“真菌花园”消化生物量。微生物不能够直接将粒子纳入细胞。只有小分子如氨基酸、糖可以扩散到他们的细胞。这意味着大分子通过胞外酶消化细胞外
有机物/生活
大小
碳水化合物
木质素木质素降解产物
脂质
微生物油脂
蚂蚁
根
线虫根头发花粉原生动物
真菌植物细胞菌丝仍然存在
细菌
微生物是
病毒m]
碳水化合物、木质素、脂质我+ + + + + + + +
图13生物生命周期的碳稳定。
这些酶留在扩散距离。因此,基质接触后,微生物产生的碳水化合物(海藻酸盐、胞外聚合物物质)允许扩散空间内胞外酶和底物之间的密切接触(图14)。另外这个“胶水”形式稳定与土壤矿物骨料排除其他微生物从这种环境中(图14)。在聚合有机物将消化aggregate-forming生物使用一组胞外酶,如多种纤维素酶,蛋白酶,裂解酶。在氧化条件下,非特异性氧化酶类是另外能够降低大多数化合物使用小型氧自由基。衬底损耗后,碳水化合物的扩散空间再次纳入细胞和高度持久孢子形成。孢子形成后,总量不稳定是由于几何形状的变化。聚合物的成分是免费的初级粒子反弹,吸附孢子,顽固的有机物质(图14)。
这个概念模型解释了现有的实验证据。粗颗粒从中断骨料(砂大小)主要是nondegraded植物,例如,纤维素和木质素。比木质素纤维素降解更快,更小的砂级粒子相对丰富,部分降解木质素。在泥级粒子主要是微生物细胞和孢子(脂质、蛋白质和碳水化合物)。此外,这将表明,在富集物的氮在较小的粒子是微生物仍然存在。只有高度交联结构和内在稳定的物质有可能生存这一过程。这些结果表明SOM可以稳定生物:主动保护碳从腐烂的细胞防御机制结合存储的碳在土壤食物网建议的机制。为了理解和proove底层过程,碳的营业额在分子水平上研究使用适用的示踪剂。
4所示。土壤有机质周转
适当的追踪调查SOM l4C和流动率
的两种天然同位素l3C l2C。放射性l4C原子是由太阳辐射和大气中不断形成有机化合物从剩下的14 c年龄可以估计。的意思是天然丰度的,3 c是恒定的;然而,小的变化l3C / l2C比识别来源和过程参与有机分子的形成。最著名的例子是“重”之间的同位素差异C4植物和“光”C、植物和食物链的同位素浓缩。
C \细菌 |
\植物残渣 |
真菌和 |
||
J |
细菌孢子 |
|||
微生物分泌物 |
||||
顽固的 |
||||
真菌的菌丝 |
物质 |
粘土矿物 |
图14的元素和分子特征的不同粒径分数与有机质土壤有机质和大小。
图14的元素和分子特征的不同粒径分数与有机质土壤有机质和大小。
l4C年龄不同土壤类型的SOM深度资料表明SOM在更深的视野可以达到平均年龄在1000年和15000年(Bol ct al„1999;詹金森等,1999)。在泥炭甚至l4C年龄40000年测定(兹莫夫et al ., 1997)。然而,这些年龄只是意味着年龄的SOM未知的比例,不断添加新老碳同时测量(王et al ., 1996),因此,即使在上层的视野,顽固的物质可以找到。到目前为止散装化学和物理分数都没有物质大大超过这个平均值被确定(Balesdent和•朱耶1987;王等人,1996)。最近,compound-specific l4C年龄首次表示,陆地生物标志物(脂质)十倍比大部分有机物在海洋环境(Eglinton等,1997)。一般来说,SOM最高的平均年龄又湿又冷和干燥炎热的生态系统(见上图)在高或低碳积累速率,分别和低流动率。相比之下,热带雨林的高流动率意味着最低年龄。
此外,l4C信号,引入大气热核炸弹试验在60年代末,可用于调查SOM的流动率。这个信号经常上被发现
5厘米又湿又冷的土壤或炎热干燥的土壤,表明碳30年后仍然存在。在生态系统的高流动率这个峰值经常出现在更深的视野。使用的建模方法,l4C信号的分布在剖面表明,热带土壤主要由SOM平均停留时间低于10年(Trumbore, 1993),这是在良好的协议意味着居住6年的时候决定在热带雨林树木死亡(钱伯斯等,2000)。土壤的温带气候,SOM池不同的平均居住时间(1raybet雷竞技最新0、100、1000年)用于l4C分布模型。
碳流动率可以使用自然估计标签技术与“C结合植被变化从“光”C、植物“重”C4植物。(Balesdent和•朱耶1987)。粗颗粒主要是新鲜垃圾意味着住宅乘以0.5至20年,而碳粘土分数平均居住时间约为60 - 80年(Balesdent, 1996)。最近,使用热解产品的直接测定分子流动率应用SOM后植被变化(Gleixner等,1999)。这种技术表示平均居住时间9至220年首次单独热解产品。最有趣的是一些更抗热解产品来自蛋白质。这实际上支持的可能性SOM稳定微生物碳的形式,积极保护或吸附在金属氧化物。
5。结论
SOM的营业额和稳定性主要取决于环境和生物参数。生物质生产或分解率的影响。此外,土壤基质和垃圾质量和火灾频率稳定碳在土壤。从给出的结果很明显,生态系统稳定SOM机制不同,导致不同的化学稳定的化合物。更好的理解SOM的陆地碳循环和识别“失踪的碳汇,”一些要点需要考虑:
1。SOM的内容主要取决于四个功能:(a)生物质输入,(b)分解率,(c)保留能力,(d)碳排放。所有这些功能弧环境和生物控制的参数。
2。稳定的化学类型碳是特定于每个生态系统。因此,同位素示踪剂更适合理解营业额和SOM的稳定。
3所示。保留作为微生物生物量碳结合“活跃”保护“生物碳稳定”可能是控制土壤碳积累的一个重要因素。
我们需要确定相应的流程和机制:
1。探讨复合特定的平均居住时间的稳定化合物和生物标志物,
2。开发新的土壤碳模型能够模拟分子L1C和l4C周转率。
合并后的信息将给新的见解土壤碳周转,将有助于理解和量化生态系统-具体的保留机制碳。此外,这些信息可以确定土壤的碳汇能力。
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