混合区

当两个类群之间的杂交在两个亲本之间的边缘区域(杂交区)繁盛时，就形成了杂交区，这在生殖障碍比动物更弱的植物中更常见

(见下文)。有标记的环境梯度，例如与暴露有关的环境梯度(例如，在海边，或在洪水发生频率不同的区域，或在整个区域高度的区域在山区)创造边缘地带，在那里，杂交品种可以比亲本更频繁。这种带的例子通常可以在柳树、桦树、杨树和松树的种群中找到，也可以在许多遗传分化的种群相遇并产生混合祖先后代的草本物种中找到。这些杂交区可以被认为是边缘区域，因为它们可能位于环境过渡区域，一个分类单元在一端占优势，而另一个亲本更适合另一端的条件。

边缘沿海地区通常是杂交种记录的所在地。匍匐柳(Salix repens)与S. cinerea和S. caprea之间的杂交在沿海地区被发现，就像许多其他柳树的杂交出现在高山地区．同样，沙沙发草(Elytrigia repens)与其他密切相关的物种(如e.c encea和e.c aetherica)形成了大量的杂种，这些杂种占据了特定的分带在盐沼里。

苏格兰北部的奥克尼群岛(Orkney Islands)提供了一个显著的例子，说明杂交物种在边缘地区成为主导物种。这些岛屿上部分干涸的牧场有饱和土壤在冬季的大部分时间里，这些地区过于潮湿，不适合普通的狗舌草(Senecio jacobea)越冬生存，因为它不耐受长时间的洪水。夏季牧草过于干燥，不适合近亲S. aquaticus生长(Forbes, 1976)。然而，它们非常适合这两个物种之间的杂交。在奥克尼群岛的超海洋条件下，从形态上看，纯雅可贝属植物相对稀少，局限于有限数量的沿海干燥地区沙丘而另一个亲本S. aquaticus则广泛分布在湖边和溪流边缘。因此，这两个物种之间的杂交在奥克尼群岛所占的面积，即部分干涸的牧场，比亲本任何一方所占的面积都要大得多，杂交可以被描述为一个杂交群(图4.8)。

4.5.1瞬态和稳定杂化

对于那些生活在父母之间边缘地带的杂交种，一个经常出现的问题是

图4.8在奥克尼(苏格兰北部群岛)的牧场，牧场上有常见的舌草(Senecio jacobea)和沼泽舌草(S. aquaticus)的杂交种。插图显示了混合的细节。

杂交是否是一种短暂的现象，或者它们是否代表了一种进化的进步，产生了比父母更适合的种群。关于混血儿存在两种观点。第一种是杂种本质上是短暂的，但由于亲本种之间不断的基因流动，杂交品种能够在一个稳定的紧张区域中生存，对它们的选择得到平衡，这可能得益于F1和其他早期杂交代中与杂种优势相关的活力(Barton & Hewitt, 1985)。第二种观点认为，选择取决于环境对两个亲本栖息地中相反性状的偏好，或对一个有限区域内适应性良好的杂交种的偏好(Campbell & Waser, 2001)。为了确定杂交种的选择是否依赖于环境，已经对一些物种进行了实验研究。在荷兰的一项研究中，沙蚕大量出现在沙丘中，而水生沙蚕很少出现在湖边，这表明母体效应在实验生产的F1杂交后代的适应性中发挥了作用，沙蚕母本的后代比水生沙蚕母本的后代表现出更高的适应性(Kirk et al.， 2005)。这与上面描述的奥克尼岛的情况相反，在那里S. aquaticus是更常见的亲本。本研究的结论是，天然杂交种并没有分布在最适合其营养和水分状况的地区。研究还发现，不同的杂交世代在适应性方面存在差异。综上所述，早代杂交种较强的杂种优势创造了它们暂时的优越适应度，这可能有助于杂交种群体的稳定性。

对第二种模式的支持可以在渐进式渐渗的研究中找到，在这些研究中，杂交植物逐渐扩散，并在大范围内取代了亲本植物，就像佛罗里达州中部的Piriqueta caroliniana复合体中两个类群之间的杂交植物一样(Cruzan, 2005)。目前尚不清楚哪种模式最适合于在奥克尼的S. aquaticus X . jacobea杂交品种的大规模扩展和维护，那里的亲本物种的频率与荷兰的研究不同。

4.5.2混合集群

杂交群体一词通常用于描述时而出现然后消失的瞬态种群，如在木avens (Geum urbanum)和水avens (G. rival)之间的杂交中可以发现。杂交种(G. intermedium)形成群体，将亲本与一系列中间种群联系起来。即使是在北极的栖息地(Brochmann et al.， 1992)，可育杂交在包括Draba和Saxifraga在内的几个经过充分研究的属中很常见。

混合区通常是由栖息地干扰或环境变化引起的。特别是人为的干扰会导致故障生态隔离．在植物中，种群的静态性质导致许多物种与一个特定的栖息地密切相关，因此适应一组特定的当地条件在生态上是有利的。由此产生的相邻种群之间的分化进化，仍然具有某种程度的互育性，被称为跨物种形成。异域物种形成和跨域物种形成之间的区别在于，前者需要隔离才能发生，而跨域物种形成尽管种群之间存在一定数量的基因流动，但仍然可以发生。在其自身区域内有利于某一特定生物型的选择力量必须足够大，以防止它被邻近的生物型所淹没。这种杂交带最著名的例子之一是在密西西比三角洲的鸢尾(Iris fulva)和I. giganticaerulea之间的杂交，在那里，人类通过排水计划对自然植被的干扰，为父母创造了一个边缘栖息地，但这两个物种之间的杂交占主导地位。只要中间区域持续，混合动力车就会存活下来，可以被视为稳定的混合动力车(Emms & Arnold, 1997)。

在土耳其东北部Tiryal Dag的山坡上(图4.9-4.12)，在两种杜鹃花的交错带中，有一个明显的栖息地介导选择的例子。亲本分别为低海拔(多为< 2000 m)白R. (R. ponticum)和高海拔(多为> 2000 m)白R. (R. caucasicum)，在1800 ~ 2200 m的山坡上，在其分布重叠的地方形成广泛的杂交种群。分子技术证实，该山出现的杂交个体为F1杂交。杂交种产生可存活的种子，F2代和它们的回交也是如此。然而，在Tiryal Dag的杂交区，由于种子萌发后的选择，所有非f1杂交衍生物似乎都被淘汰了。因此，在这座山上，所有三个类群都是灌木，并在各自的海拔生境范围内是植被的主要组成部分。Fj杂交杜鹃(Rhododendron X sochadzeae)通常是其栖息地范围中心最常见的灌木，但在该范围的上下边缘，它与高加索杜鹃(R. caucasicum)和白杜鹃(R. ponticum)混合出现(Milne et al.， 2003)。

黑海^

图4.9土耳其东部tiryal Dag的位置。

图4.10土耳其东部的Tiryal Dag山区，杜鹃花种类丰富。前景为smirnowii杜鹃(粉红色)和黄体杜鹃(黄色)。(图片来自R. I. Milne博士)

图4.11在Tiryal Dag上发现的亲本种和杂交杜鹃花。白杜鹃(左)、白杜鹃(中)和白杜鹃(右)。(图片来自R. I. Milne博士)

继续阅读:边缘地区的遗传入侵

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