边缘栖息地的寿命和持久性
的例子长寿树经常可以在树线处看到。两种狐尾松(长尾松和阿里斯塔松)可能是最著名的古树，它们在恶劣的山地环境的高山脊上存活了数千年。长叶松(Pinus longaeva)是加州白山(White Mountains)最著名的玛士撒拉树(Methuselah tree)，其树龄超过4700年(图4.39)。已知现存最古老的大盆地狐尾松在1974年被砍伐时有4862个可计数的年轮(Currey, 1965)。
只有260公里远南落基山脉从科罗拉多州一直延伸到新墨西哥州落基山脉狐尾松(P. aristata)。在干旱环境条件下生长的该物种的一些个体寿命超过2000年，已经发现的一个活标本至少有2435岁(Brunstein & Yamaguchi, 1992)。一项旨在确定狐尾松是否有衰老迹象的研究检查了年龄在23岁至4713岁之间的活龙尾松。年芽生长增量无明显差异。通过比较不同树龄的花粉活力、种子重量、种子萌发性、幼苗生物量积累和假定突变的频率，验证了衰老是由有害突变积累造成的假设。这些参数均与树的年龄．看来伟大的长寿在大盆地的一些刺尾松中，胚胎、幼苗或成熟树木的分生组织功能没有退化，因此可以得出结论，衰老的概念不适用于这些树木(Lanner & Connor, 2001)。尽管年轻的树木生长仍有活力，但年老的树木将不可避免地表现出恶化的生长形式和心脏腐烂。在边缘地区生存到很长时间的树木并不只有狐尾松。猕猴(Araucaria araucana)是一种古老的物种，现在被限制在智利中部的一小块地区干旱位于阿根廷北部和巴西之间，南纬37°到40°(Hueck, 1966)。许多树的树龄达到1300年左右，有记录的树龄为2000年(Lewington & Parker, 1999)。由于其厚实的防火树皮，成年Araucaria araucana比其他潜在竞争物种更能适应火山活动和火灾的干扰。同样在南半球，南极山毛榉(Nothofagus moorei)的年龄可以达到1000到3000岁之间。这是一棵边缘地区的树，栖息在澳大利亚东部的山顶和山脊上。
边缘地区树木的寿命可以产生所谓的“栖息树线”，树木的上限超过了在没有成熟树木庇护的情况下繁殖的能力。南半球的另一种山毛榉(Nothofagus pumilio)就是一个例子。在温暖的
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- 图4.39加利福尼亚白山舒尔曼树林中的长尾针。这棵非常古老的树只有一部分还活着。(图A. Gerlach博士)
在智利和阿根廷，森林的上限向山上延伸，然后在随后的气候衰退时期，由于树木的寿命，森林的上限保持着它的位置。以落叶Nothofagus pumilio为主的老生长林具有较稳定的基质，可能是后冰期演替的最后阶段。这种长寿树种的记录年龄超过200年，其树冠似乎是均匀老化的古老生长斑块的马赛克(Armesto et al.， 1992)。因此，Nothofagus pumilio形成了陡峭的高山树带界线(图4.4)，在林内出苗率和密度随着海拔的升高而降低，因此成虫建立的总体概率随着海拔的升高而降低增加高度一旦树冠的保护不再有效，它就会变得非常低。
因此，在边缘地区，持久性是一种有利的特性，因为它允许边缘种群等待一个合适的气候窗口，那时它们可以再次繁殖。在奥克尼(苏格兰北部群岛)的白杨
(Populus tremula)，目前由于气候限制，无法结实种子，似乎已经存在了几个世纪，可能在整个小冰期完全由于其无性系的营养更新(图4.40)。
克隆增殖的价值北极和亚北极北极物种的栖息地已被仔细研究(Callaghan等，1992)。极柳(柳树北极星)在斯匹次卑尔根群岛的小岛屿上广泛的斑块上发现，只有一种性别存在，这表明存在广泛的无性系殖民(Crawford & Balfour, 1983)。
虽然无性系植物一般比有性繁殖的植物具有更少的遗传变异，但这并不意味着它们没有变异。在水生生境中，大型无性系芦苇(芦苇芦苇)已被证明包含不止一个遗传单位(Koppitz, 1999)。两栖植物尽管在形态和生理上都很适应在波动的栖息地生存
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- 图4.40生长在霍伊(奥克尼)Berriedale的英国最北部天然林地的白杨(Populus tremula)的概貌和细节。这些树目前无法结子，可能已经通过无性系的营养更新存活了几个世纪。
地下水位经常需要从洪水中喘息，以便种子能够成功发芽，并建立能够抵御洪水的幼苗。因此，许多两栖物种，如甘油maxima，菖蒲(在欧洲)，生存几乎完全通过营养繁殖。无融合物种在边缘地区也非常成功。最近的研究再次开始表明，这种高度专业化的无性繁殖形式也可以在某些物种群体中包含显著的性变异(Chapman & Bicknell, 2000)。
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