高纬度地区的多倍体

在北极长期居住和短期居住的区别使人们有可能重新审视某些植物物种在高纬度地区具有长期生存历史的特性。北极物种特别显著的一个特征是多倍体。

北极是地球上多倍体物种最丰富的地区之一;它还以最近进化的多倍体的高发而闻名(Brochmann et al.， 2004)。多倍体的发生频率和水平随着北极地区向北移动而显著增加。由于广泛分布的物种数量众多，对整个北极地区多倍体水平的详细检查无法发现多倍体与整个北极植物群冰川化程度之间的任何明确联系。然而，对于分布有限的“北极专家”类群，据称二倍体的频率在白令海峡地区很高(图6.18)，该地区在最后一个冰川期基本未被冰川覆盖。这些观察结果支持了一种假设，即在冰川消退后，多倍体比二倍体在殖民方面更成功(Brochmann et al.， 2004)。因此，可以得出结论，北极多倍体在冰川后的进化成功可能是由于它们的固定杂合基因组，这可以缓冲近亲繁殖和在剧烈气候变化时期的遗传漂变(Brochmann et al.， 2004)。raybet雷竞技最新

基于这些论点，人们经常认为多倍体物种比二倍体物种在生理上更适应寒冷的气候。raybet雷竞技最新然而，如上所述，这种习惯的例外是本地(古代和本地)物种，它们通常是二倍体或偶尔是四倍体(表6.2)。即使在斯瓦尔巴群岛冰川消融较晚的地区，也有20%的开花植物是二倍体。因此，可以认为，高水平的多倍体虽然在高纬度地区很常见，但并不一定是适应在波动中长期生存北极环境．更有可能的是，北极地区存在如此多的多倍体物种，仅仅是气候变冷和变暖期间植物迁移的结果

图6.18“北极专家类群”中多倍体的频率，这些类群要么局限于最后一个冰期严重冰期的地区(“大西洋”)，要么局限于主要未冰期的地区(“白令陆架”)。Weichselian/ wisconsin晚期冰原(白色)和苔原(深灰色)的最大范围被显示出来，是在Abbott & Brochmann(2003)和Brochmann et al.(2003)之后修改的。(经布罗克曼等人授权转载，2004年。)

图6.18“北极专家类群”中多倍体的频率，这些类群要么局限于最后一个冰期严重冰期的地区(“大西洋”)，要么局限于主要未冰期的地区(“白令陆架”)。Weichselian/ wisconsin晚期冰原(白色)和苔原(深灰色)的最大范围被显示出来，是在Abbott & Brochmann(2003)和Brochmann et al.(2003)之后修改的。(经布罗克曼等人授权转载，2004年。)

扰动使物种以不寻常的组合接近(Stebbins, 1971)。

与许多其他边缘地区一样，例如水生栖息地，北极也有一些非常成功的不育多倍体物种。在物种分布和种群间的遗传交换方面，必须记住，北极植物群的大部分是沿海地区，沿海物种一般享有相对自由，不受物理障碍的影响，不受分株传播和其他营养繁殖的帮助。作为盐沼植被的主要组成部分，贫瘠的三倍体爬行盐沼草(Puccinellia phryga-nodes)在整个北极的分布范围非常突出(Jefferies & Gottlieb, 1983;图6.19)。甚至存在这种植物的匍匐茎的帐户，发现在海上冻结成海冰，已获救，带上岸，并成功地生长(R. L.杰弗瑞，pers。com)。因此，在整个北极散布冰冻成浮冰的植物碎片，必须被认为是一种有效的迁移方法。在白林桥，该物种被发现为可育的二倍体(2n - 14)，而在加拿大，格陵兰岛，挪威北部，斯匹次卑尔根群岛和芬兰斯堪的纳维亚半岛，发生不育的2n - 21，而在芬兰马克，挪威北部和斯瓦尔巴群岛，三倍体2n - 21，四倍体2n - 28，和六倍体2n - 42个体都有记录(Aiken等人，2001年)。

如上所述，当仔细研究时，大多数适应都与生存潜力有积极和消极的方面。因此，必须要问的问题是，在多倍体和二倍体物种之间是否有类似的区别，就生存适应度而言北极。它从来没有证明多倍体物种比二倍体物种更耐寒或更适应短生长季节。多倍体的遗传优势包括恢复杂种的生育能力，以及在父母的家庭范围内形成新物种的能力。多倍体也有明显的优势

图6.19盐沼匍匐草(Puccinellia phryganodes)的极地分布。(经Hulten & Fries出版社授权转载，1986年。)

掩盖有害等位基因的影响。然而，更值得怀疑的是，多倍体受益于拥有更多的遗传变异性仅仅是因为在任何一个位点上有更多的等位基因。如果有害的等位基因被多倍体掩盖，那么有益的等位基因也一定是如此。在多倍体物种中，突变不太可能被表达，表型变异可能很低。在二倍体物种中，具有不同环境偏好的相邻种群比多倍体更容易从基因流中获益，因为等位基因从一个种群到另一个种群的交换不太可能被掩盖。因此，古代(本地)北极物种(见表6.2)主要是二倍体(或者只有低水平的多倍体)，这可能不是巧合，因为它们可以通过在同一物种的不同生态类型之间交换基因来适应气候变化，这些基因易于表达而不被其他等位基因所掩盖。只有在基因交换导致易于表达的适应性的情况下，互利共生(见上文)而不是生态类型之间的竞争才能促进物种生存。这更可能发生在相邻的二倍体之间，而不是多倍体群体之间。

在生理、生化和形态层面上的适应之间的冲突不可避免地限制了任何单个植物所能表达的适应的选择。无论有多少遗传信息存在于任何个体的基因组中，如果它不能被表达出来，它就没有什么用处。因此，由于多倍体种群的遗传稳定性，它们不太可能通过交换少量的遗传物质来适应不断变化的环境。简而言之，多倍体在促进生理适应性方面的适应性意义，在一般情况下，或者在北极地区，还没有得到证实。

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