生物大灭绝后的生存模型

彼得·j·哈里斯，1尔勒·g·考夫曼2，托尔·a·汉森3

1南佛罗里达大学地质系，南加利福尼亚州福勒大街4202号

2科罗拉多大学博尔德分校地质科学系CB-250

美国Co 80309-0250

3西华盛顿大学地质系，美国贝灵汉98225

摘要/ Abstract摘要:物种灭绝间隔由灭绝、存活和恢复三个动态过程表征。据推测，在大灭绝中幸存下来的类群主要由异位类群和机会/灾难种组成。然而，几次大灭绝间隔的高分辨率地层和古生物学分析表明粒子数再增全球生态系统的灭绝发生在生态和遗传多样性和复杂的分类群中，发生得太快，不能仅仅归因于少数生态学通才的快速辐射。我们提出了一些潜在的生存机制或策略(senu Fryxell 1983)，这些机制或策略在不同的类群中进化，可能使它们在大规模灭绝期间幸存下来。这些机制包括:快速进化、预适应、幼期/前生、受保护和/或未受干扰的栖息地、避难物种、灾难物种、机会主义、广泛的适应范围、持久的营养资源、广泛而快速的分散、休眠、细菌-化学共生、骨骼化需求、繁殖机制、幼虫特征和机会。由于潜在的生存机制种类繁多，幸存者的范围可能远远高于先前的假设。这在一定程度上解释了Lazarus类群的多样性和进化状态，以及在多次大灭绝间隔后一些复杂生态系统的快速重建，而不是要求在大灭绝间隔后来自多能型/机会主义种群的“爆炸性”辐射。

显生界海洋无脊椎动物的记录被许多地质上的短期间隔(通常< 3 Ma)所间断，在此期间生物多样性和丰度显著下降(在科水平上< 40%，在属水平上< 63%;Raup & Sepkoski 1986)。在这些危机期间，物种灭绝的进化和生态模式可能与正常的背景模式显著不同(Jablonski 1986a)，它们之后突然出现了重大的进化辐射(或Wiedmann 1973年意义上的革命)，改变了全球生物群的特征。这些时间间隔被称为大灭绝，并已被古生物学家认识了一个多世纪(居维叶1812;纽厄尔1967)。

然而，大灭绝只是一个过程的一部分三级它与随后的存活和恢复间隔或总体上的再繁殖密切相关(见Harries & Kauffman 1990)。Jablonski (1986a)指出大规模灭绝事件这可能是进化中最重要的因素之一——显著减少多样性，为新形式的快速进化打开生态空间。重新繁殖的时期可能记录了生命史上一些最迅速、最大规模的生物变化。然而，在大灭绝期间和之后的生存机制和繁殖性质的研究很少。

这篇论文的重点是适应性性状，可能有助于生存的异常压力的大灭绝间隔。虽然本文讨论的大多数生存机制在活类群中是常见的，并具有一些地质表达，但需要在经过充分研究的大灭绝间隔内进行广泛的测试，以验证或抛弃它们。这也会影响显生宙大灭绝的规模、持续时间和因果关系。我们希望发现与不同的大规模灭绝事件相关的各种生存策略的相对有效性的差异。

有人认为，在大灭绝事件中幸存下来的海洋类群具有以下一种或多种特征:(1)适应范围广或多虫性强;这些类群中的许多也是营养通才(例如Sheehan &

摘自Hart, m.b.(编)，1996，大规模灭绝事件中的生物恢复，地质学会特别出版物第102号，第41-60页

汉森1986);(2)适应高压力环境的机会性类群(见Levinton 1970)，其特征是大规模灭绝的间隔，但通常在大多数健壮的生态系统中以低种群数量发现(如Palmer 1988);(3)主要或通常生活在受保护的生态位或避难所(Vermeij 1986)，包括深海。这些模型预测，大灭绝的幸存者通常具有较长的物种范围，生存期的多样性较低，在灭绝期之前通常具有较大且广泛分散的种群(尽管机会主义物种和避难物种可能相反)，广泛的适应范围，因此在大灭绝事件发生之前，在没有被竞争排除的情况下，具有广泛的环境和生物地理分布。在大规模灭绝事件发生后，它们对新获得的生态空间的统治应该迅速发生，并应该通过间断进化产生多样化的后继物种，其生态位逐渐受到限制。此外，Lazarus类群(Flessa & Jablonski 1983)——在大灭绝事件中幸存下来，但在横跨部分或整个大灭绝事件的一段时间内从记录中消失的物种——应该在生态通才泛滥期间和之后突然重新出现。在这种生存和恢复的情况下，在一个很少或没有明显生物群的短时间间隔之后，将会有一些，通常是小尺寸的(表明压力?)异位和机会性类群在生态空间迅速殖民。接着，Lazarus类群的重新出现，以及从这些更普遍的类群中衍生出的新的、更专门的类群的迅速辐射(例如Surlyk & Johansen 1984)。

然而，对白垩纪和第三纪大灭绝后恢复间隔的一些观察表明，情况更为复杂(Kauffman 1984, 1988a;Keller 1986, 1988a, b, 1989;Hansen等，1987;汉森1988;Hansen & Upshaw 1990;哈里斯&考夫曼，1990;哈瑞斯1993年)。在许多经过充分研究的恢复周期中，特别是在温带环境中(1)大灭绝事件后回归的Lazarus类群在生态和进化上比先前假设的更加多样化和专门化;(2)第一批海洋恢复的生物种类要丰富得多，而且出现得太快(100500 ka)，不能用几个广义的、泛化的生物群的辐射来解释;(3)较深的水域和/或向极地方向，不同的海洋组合受到大灭绝的影响要比热带的小得多(Kauffman 1979,1984,1988; Wilde & Berry 1986, unless oxygen depletion or other chemical 'poisoning' events are operative. This is due to their broad adaptive ranges and colder耐温性并表明，在大灭绝之后，一个强大的温带基因库可能仍然存在，为那些受大灭绝事件相关扰动影响最大的环境/生态空间(即浅水和赤道方向)的快速重新殖民提供遗传和生态先进的种群(但参见Raup & Jablonski 1993年的讨论和Kauffman & Harries，本卷)。

如果这些因素是正确的，我们将期待不同的生存机制，其中许多进化来应对在大灭绝扰动期间运行的正常背景条件。这导致了一部分幸存者的生态/遗传专业化水平很高。这不仅可以解释快速的多元化和明显的快速侵位一些大灭绝事件后不久的新类群，特别是个别的灭绝步骤，以及复杂生态系统在大灭绝边界上的明显存活(例如，在丹麦白垩的马斯特里赫特和大年间隔中发现的高度多样化的苔藓动物-腕足动物丘群;Birkelund & Hakansson 1982;Surlyk和Johansen 1984，以及大年深水礁)。虽然组成这些群落/生态系统的一些类群不受影响地穿过边界，但即使是新出现的类群也表现出与其已灭绝的前辈或祖先非常相似的营养和生态功能(Hansen, 1988)。这些新的类群很可能是从已经灭绝的物种迅速进化而来，足以防止复杂的生态系统遭到破坏。因此，我们相信生存的机制是多样的，这些想法至少部分地得到了从塞诺曼-图伦(C-T)收集的高度精确分辨率的初始数据的证实，白垩纪—第三纪(K-T)和始新世-渐新世(E-O)大灭绝边界及其生存-恢复间隔。

继续阅读:逐级大灭绝

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