替代状态假说
尽管它们在世界范围内普遍存在，浅水湖泊池塘在历史上很少受到科学的关注深湖直到20世纪90年代初，一些开创性的著作提出了解释这些独特而复杂的生态系统功能的想法。
浅水湖泊并不总是在外部压力的作用下从一种状态平稳地转变为另一种状态。相反，变化往往是突然的，可能会引发复杂的稳定机制网络的重要变化，而这些稳定机制之前一直保持着湖泊的稳定状态。另一种稳定状态
“假设”指出，在相似的条件下，不同的环境状态可以发生，相对稳定地抵御外部扰动。特别是，在中等营养浓度范围内，温带浅水湖泊可能会表现出淹没(或浮叶)植物的广泛覆盖、清澈的水和高度的生物多样性，或者相反，很少或没有植物和浑浊的水，通常是浮游植物为主的状态(图2)。甚至同一湖泊的不同盆地也可能表现出这种不同的状态。营养浓度(总磷)的范围通常被认为在0.025和0.15毫克TP之间，尽管上限可能更高(几毫克l_1)，特别是在小湖泊和池塘特别是在鱼类数量低或没有鱼类的情况下。
在养分浓度较低(通常低于0.025 mg TP l1)时，最容易出现植物为主的状态，因为浮游植物的养分有限，而植物可以利用沉积物中的养分。湖泊以植物为主，无脊椎动物、两栖动物、鱼类和水禽的生物多样性较高。相比之下，在高营养水平下，植物很少，湖泊通常是浑浊的。向浑浊状态的转变通常不是随着营养水平的增加而逐渐发生的，而是在达到特定湖泊特定营养阈值时突然发生的。随着营养的丰富，鱼类群落结构发生了一些变化，小样本(如温带的鲤类)欧洲的湖泊)成为主导。这对浮游动物和食草的大型无脊椎动物(如蜗牛)产生了强烈的捕食压力。底食性鱼类生物量的增加也有利于沉积物的再悬浮和更高的无机浊度。在中营养湖泊中，浮游动物与浮游植物的生物量比通常从0.5-0.8下降到小于0.2，而磷浓度高于0.10-0.15 mgTPl-1，这意味着浮游动物不再能够控制浮游植物的生物量。浮游植物和附生植物的放牧压力降低，反过来又导致水下植物的不利生长条件。状态之间的转变也导致了优势藻类栖息地的变化(从底栖藻类到远洋藻类)，但不一定会增加初级生产者的丰度。由于湖中的新条件，外部养分负荷的减少并不总是容易导致植物的恢复。
许多大型浅水湖泊尽管营养浓度低或中等，但缺乏植被。这可能是因为风对沉积物的影响不稳定再悬浮，在大的系统中尤其强烈，阻碍了生根植物的成功建立。这些通常浑浊的湖泊通常生产力很低(浮游植物也很有限，在这种情况下是光线)，生物多样性也较低。
的支配地位表示另一种替代状态自由浮动的植物(小到浮萍，大到水葫芦)。这可能发生在水中营养浓度高和通常水柱稳定性高的情况下(图2)。由于极低的空气温度会严重损害这些植物，它们的优势更有可能发生在全球温暖地区，如亚热带和热带地区。与有根植物相比，自由漂浮的植物无法获得沉积物中的营养池。它们的叶子与大气的接触比与水的接触更大，因此减少了通过叶子吸收碳以外的营养物质的可能性。自由漂浮的植物
优势只在水下植物
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优势只在水下植物
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透明和植物相关的缓冲机制 |
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浊水浮游植物 浊度和浮游植物相关的缓冲机制 |
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浮游植物或自由漂浮植物占优势的概率较高
淹没植物占优势的可能性更高
浮游植物或自由漂浮植物占优势的概率较高
淹没植物占优势的可能性更高
图2浅水湖泊在养分(磷)梯度上的替代状态的一般模型，其中可能出现三种主要的替代状态:浮游植物主导、沉水植物主导和自由漂浮植物主导。经苔藓etal发表的温带湖泊原始模型的允许修改(添加自由漂浮的植物)。(1996)。
它们是光照的竞争对手，而淹没在水中的植物可以在较低的水中营养浓度下生长，并进一步降低这些浓度。因此，营养物质的丰富降低了湖泊对自由漂浮植物和浮游植物主导转变的抵御能力。这三种主要状态发生的概率随着水的透明度(因此是光可用性)和营养的梯度而变化，并可能受到湖泊形态特征的影响，如大小或海岸线的发展(图3)。
这些环境状态中的每一种都是由一些物理、化学和生物过程作为正反馈来稳定的。例如，与对照条件相比，水下植物的存在可以促进局部水透明度提高高达90%，在这种光增强环境下，植物，植物表面的藻类(周围植物)和底栖藻类在减少浮游植物竞争对手的营养和光可用性的同时，生长得更好。随着沉积物物理稳定性的提高(非生物浑浊度的降低)，有助于维持和扩大一个清澈的水，淹没的植物为主的状态。淹没植物也减少了浮游植物、附生植物和漂浮植物可利用的营养物质，无论是通过直接大量吸收还是加强反硝化作用。此外，水下植物可以通过为大型浮游动物和一些食草的大型无脊椎动物(如蜗牛、贻贝)提供栖息地和避难所，间接增加藻类竞争对手的食草压力。根据实验室研究，一些植物(如Myriophyllum spicatum, Chara spp, Ceratophyllum demersum, Stratiotes aloides)可能会分泌抑制藻类生长的化感物质，尽管这尚未得到现场实验的充分证实。
必须发生不同性质的扰动(例如，与气候有关的或最有可能是人为的)，才能失去其中一些缓raybet雷竞技最新冲机制，并使湖泊从一种状态转变为另一种状态。养分负荷的增加将导致系统的稳定性变弱，微小的扰动可能足以导致转向浑浊状态。除浑浊度以外的其他因素，如水位的显著变化、水禽食草性、风的暴露和以底食性鱼类为主的鱼类群落，可能会对水下植物的发育产生负面影响，并促使其转向不太理想的状态(浑浊的水，或浮游植物或自由漂浮植物的主导地位)。促进淹没在水中的大型植物的损失和转向这些替代状态的营养物质的上限并不是绝对的，似乎取决于例如，湖的形态测量学和大小。
图3浅湖备选态。养分负荷对浮游植物(上图)和自由漂浮植物(中)平衡生物量与沉水植物生物量的影响箭头表示系统偏离平衡时的变化方向(即，虚线的平衡不稳定)。灾难性的转向替代平衡发生在方案的垂直转变。下面板:沿营养物和浊度梯度的三个可选群落的发生和优势的概率。在Scheffer etal之后重画。(1993) TREE 8: 275-279，(版权所有Elsevier);雅伯等等。(2003) PNAS 100: 4040-4045，(版权(2003)美国国家科学院，和生态系统，2004/2,Meerhoff和Mazzeo(2004)。
图3浅湖备选态。养分负荷对浮游植物(上图)和自由漂浮植物(中)平衡生物量与沉水植物生物量的影响箭头表示系统偏离平衡时的变化方向(即，虚线的平衡不稳定)。灾难性的转向替代平衡发生在方案的垂直转变。下面板:沿营养物和浊度梯度的三个可选群落的发生和优势的概率。在Scheffer etal之后重画。(1993) TREE 8: 275-279，(版权所有Elsevier);雅伯等等。(2003) PNAS 100: 4040-4045，(版权(2003)美国国家科学院，和生态系统，2004/2,Meerhoff和Mazzeo(2004)。
继续阅读:浅水湖泊和池塘营养动态和保留的功能
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