硝化作用
氨氧化细菌(AOB)转化氨制亚硝酸盐以羟胺为中间体的两步反应(图2.2)。膜结合氨单加氧酶(AMO)催化氨氧化羟胺被周围质相关酶羟胺氧化还原酶氧化为亚硝酸盐(Hooper et al, 1997)。N2O的产生发生在这一阶段。在羟胺氧化生成亚硝酸盐过程中产生的四个电子中，有两个在氨氧化生成羟胺过程中是必需的，另外两个可用于产生能量和将氧气还原为水(Colliver和Stephenson, 2000)。土壤中已知的细菌自养氨氧化剂都属于该属亚硝化单胞菌亚硝化螺旋体(Nitrosospira)，在变形杆菌亚纲内形成单系聚类。最近的发现彻底改变了氨氧化剂的多样性，表明古生菌也能够将氨氧化为亚硝酸盐，并且它们可以在土壤中主导AOB (Prosser和Nicol, 2008)。然而，它们对硝化作用的贡献仍存在争议，它们在N2O产生中的作用尚不清楚。
的比率氨氧化受氨可用性影响。这与低ph下的质子化和较低的NH3可用性密切相关。令人惊讶的是，氨氧化剂似乎能够在NH3饥饿的条件下存活，尽管竞争NH3的能力和饥饿一段时间后对NH3的反应能力在不同的AOB中有所不同(Frijlink等人，1992;Gerards等人，1998;Bollmann等人，2002)。此外，不同AOB对低pH值的理论敏感性也有所不同，一些AOB具有克服这一问题的机制，因此硝化作用并不总是受到低pH值环境的限制(De Boer和Kowalchuk, 2001)。由于亚硝基单胞菌的培养相对容易，因此关于AOB生理学的大部分信息来自于对亚硝基单胞菌的研究
图2.2硝化途径，显示可产生N2O的阶段
资料来源:改编自Colliver和Stephenson(2000)和Wrage et al (2001)
图2.2硝化途径，显示可产生N2O的阶段
资料来源:改编自Colliver和Stephenson(2000)和Wrage et al (2001)
实验室中的微生物。然而，对AOB群落的分子研究表明，AOB在土壤中占主导地位，特别是氨基处理的土壤化肥(Kowalchuk and Stephen, 2001;Avrahami等人，2002)。
在降低O2电位的硝化菌培养中，已经测量了硝化菌- n2o的产量(Goreau et al, 1980)，最近有证据表明，氨氧化可以显著提高净排放量一氧化二氮排放来自土壤(例如Abbasi和Adams, 2000;贝特曼和巴格斯，2005年;Avrahami和Bohannan, 2009;Wan et al, 2009)。Bateman和Baggs(2005)表明硝化作用是淤泥中主要的n2o生成过程壤土土WFPS为35- 60%，占WFPS为60%时N2O排放量的81%，这表明这一过程对全球变暖的重要性，尽管与反硝化作用相比，其作用往往被低估。
各种异养微生物(细菌和真菌)也可以利用尿素和NH3等有机基质进行硝化(Papen等人，1989年)。已经提出了几种不同的异养硝化途径，包括一种与自养硝化相似的无机途径(Killham, 1986)，这种能力已在一系列异养微生物的纯培养研究中得到证明。例如，许多从土壤中分离出来的异养菌(包括Absidia圆柱-spora, Pseudomonas putida和Paracoccus反硝化副球菌)具有这种能力硝化培养中的NH3 (Stroo et al, 1986;Moir et al, 1996a;Daum等人，1998)。Brierley和Wood(2001)从一种酸中分离出异养细菌和真菌森林土在纯培养和接种土壤溶液中都能硝化无机氮(乙酸铵)和有机氮(b-丙氨酸，蛋白胨)。异养硝化作用的潜力进一步得到了能够催化异养生物自养途径典型氧化反应的酶(氨和羟胺还原酶)的表征的支持(Moir等人，1996a, 1996b)。有机和矿物异养硝化途径的确切机制仍有待澄清，证据似乎表明，适当的氮源和适当的土壤环境条件的组合决定了这一过程是否发生(Killham, 1986)。
尽管异养硝化菌在培养中产生N2O的情况已得到证实(Papen et al, 1989)，但在这些途径中N2O产生的调节和量较少受到很好的约束，而且在好氧培养条件下，一些异养硝化菌，如粪Alcaligenes faecalis，可以比自养硝化菌europaea产生更多的N2O (Papen et al, 1989;Anderson等人，1993)。异养Alcaligenes faecalis产生N2O最多的氧气浓度高于自养亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea) (Anderson et al, 1993)。据我们所知，唯一一项关于异养硝化作用在土壤中产生N2O的直接研究是由Bateman和Baggs(2005)进行的，他们使用C2H2来抑制氨氧化。然而，由于高变异性，没有确凿的证据表明在他们的耕地土壤中异养性的贡献。
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