热带森林树木的防御

植物被广泛的食草动物和病原体。这些大小不同,特异性和许多其他特征。因此不足为奇植物通常拥有许多不同类型的防御。

其中一些是概述了的例子热带森林的树木在下面。更多的例子可以发现在第5章。Harborne(1993)和贝内特& Wallsgrove(1994)提供植物防御的好评。

韧性/纤维国防

为了摄取和消化植物材料,食草动物需要粉碎叶子和其他部分,他们吃。材料,增加植物体的强度和韧性增加所做的工作要在喂养食草动物。细胞壁纤维素和木质素等材料的主要结构组成的植物组织。细胞的性格与厚墙的主要决定因素是植物组织的机械性能(卢卡斯et al . 1995年)。此外,结构的化合物提供的纤维部分植物材料,组件,大多数食草动物无法消化。因此增韧也减少了食品质量,因为营养物质被稀释消化纤维。

作用方式

在大多数叶子最难的是静脉(卢卡斯et al . 1991;Choong)等等。1992;忠1996)。维管束的纤维增韧提供板,使食草动物更加困难或撕块刀片。厚壁束鞘可以保护静脉从phloem-sucking昆虫也有效compartmentalise板,防止咀嚼昆虫有一个不受阻碍的道路在放牧和减少大型动物的消化率。

分布在热带树木

一般来说,热带森林树木的叶子高韧性和纤维浓度(Coley &巴龙1996)。

案例研究

一系列多面手食叶动物从热带雨林可以选择低纤维/韧性相对较高的叶子从这些可以在它们的栖息地中蛋白质含量;例子是吼猴(弥尔顿1979),叶猴子(McKey et al . 1981;戴维斯et al . 1988年)和低地大猩猩(罗杰斯et al . 1990年)。毛毛虫避免吃艰难的静脉Castanopsisfissa钟诺尔(1996)。

刺国防

树叶中存在困难,锋利的部分可能阻止动物太近。脊柱,刺,刺痛和其他用于带刺的植物部分等待一个认可的系统应用程序。

作用方式

一个动物受伤当联系一个带刺的植物的风险。要有效,脊柱需要大幅为了穿透动物组织和相对困难。植物刺通常是由无机晶体物质的积累硬如硅或钙盐。昆虫等小动物很容易刺之间移动,呈现它们无效等防御生物。刺也能作为锚固机制在攀缘植物,植物和修饰符的能源与环境和气体交换,但在热带树木似乎国防的主要作用是电枢。

分布在热带树木

没有许多树在热带雨林是带刺的。也许最著名的集团是手掌。

案例研究

刺发现年轻芽的夏威夷treelets属Cyanea困惑生态学家,因为夏威夷群岛缺乏本土哺乳动物是食草动物。不会飞的放牧鸭子和鹅,消灭后,波利尼西亚解决岛屿,被调用这些防御的选择压力(Givnish et al . 1994年)。

头发国防

植物毛状体可以扮演防守角色(Levin 1973)。

作用方式

头发可以比作刺缩小规模。一层毛发可能身体阻碍昆虫和其他小型食草动物攻击植物。他们可能很难和夏普通过包含晶体材料,强连接,粘,刺痛或含有毒素。

分布在热带树木

人口青春期的叶子不常见的热带雨林树种。205种来自委内瑞拉的罗斯(1984),研究了只有15有浓密的毛发覆盖,这是在所有情况下都局限于叶底面。热带树木拥有的刺毛是局限于荨麻科部落Urticeae甚至几大戟科(瑟斯顿& Lersten 1969)。

案例研究

Streblus elongatus有短锋利的硅化毛发地产在树叶(卢卡斯& Teaford 1995)。urticaceous属Dendrocnide和Urera在热带刺物种的最大群体雨林的树木前的,物种,特别是Dendrocnide stimulans,造成巨大的凶猛的刺。

一个有趣的转折的防守作用软毛被一起报道et al . (1993)。他们调查了ant-protected euphorb En-dospermum labios在新几内亚。这个物种是什么被认为是由基因决定的无毛,毛变种。的无毛的演变受到更少的食草性青春期的一个因为无毛植物更容易被居住着蚂蚁。殖民地女创立者皇后似乎没有做出plant-host选择基于软毛,但他们更成功的无毛变形。一起et al。(1993)提出,寄生蝇有更多的机会在皇后区产卵,推迟了羽毛的存在使干细胞巢室。后来的研究显示,毛表型实际上是由stem-boring诱导反应攻击昆虫(一起&巴博萨1999)。

晶体国防

植物组织中可以包含晶体包裹体,一般的草酸钙,碳酸钙和二氧化硅。这些可以改变形状从圆形到尖锐的结构。

作用方式

锋利或指出晶体可以皮尔斯动物组织和膜,造成伤害。否则晶体包裹体的硬度可以穿食草动物的牙齿和下颚。

分布在热带树木

许多雨林植物拥有水晶夹杂物;例如,20的叶子的22个物种调查在委内瑞拉拥有水晶Pyykko (1979)。大约300的1300种来自南美的检查(主要是苏里南)二氧化硅颗粒在木材(ter之声1976)。

案例研究

卢卡斯& Teaford(1995)提出,硅质沉积在叶子可能会导致microwear长尾猕猴的牙齿。

牙龈、乳液以及树脂辩护

许多植物分泌粘稠的液体,当零件坏了。这些可能令人反感或有毒,但他们还可以阻止食草动物通过粘性的物理性质或硬化迅速暴露在空气中。

作用方式

许多植物物种拥有运河系统贯穿其组织含有树脂、乳液或牙龈。当植物受损的内容运河倒入伤口。他们甚至可能在压力下迅速喷射出去。胶的分泌物可以口香糖昆虫口器。乳液也可以干燥和变硬,使切除困难。食草动物可能会浪费时间和精力打扫自己粘从伤口渗出液,他们创造的植物。

分布在热带树木

分泌物是相对普遍的热带树木。例如,在四个地点在加蓬物种的比例生产橡胶或树脂从树干从16到35%不等(Reitsma 1988)。家庭如夹竹桃科、山榄科、藤黄科、桑科,大戟科亚科Crotonoideae是众所周知的乳胶生产。Bur-seraceae和龙脑香料高度树脂。法雷尔et al。(1991)指出,乳胶-或resin-canal-bearing类群往往比妹妹大组没有运河。他们认为,这反映了团体的成功进化演变产乳液的辩护。

案例研究

六个树种生长在巴罗科罗拉多岛,巴拿马,造成与树干伤口回应橡胶或树脂生产导致的形成的痂干伤口渗出物,保护它免受感染(吉尔伯特Guariguata & 1996)。

非蛋白氨基酸国防

植物可能含有氨基酸以外通常纳入由动物蛋白质。这些可以剧毒(D 'Mello 1995)。

作用方式

非蛋白氨基酸摄入时,食草动物经常充当类似物特定氨基酸在蛋白质合成中使用。植物氨基酸分子成为纳入蛋白质,但是替换导致蛋白质不能实现他们的正常功能,从而破坏,有时造成不可挽回,细胞的生化机制。

分布在热带树木

豆类是主要组织雇佣了非蛋白氨基酸作为防御。这些防御经常发现在种子,但也可能出现在叶子和其他植物部分。

案例研究

刀豆氨酸是一种非蛋白氨基酸相当普遍的豆类。这是一个模拟的精氨酸。Hypoglycin存在于未成熟的水果的纤维sapindaceous树Blighia sapida。铁树的种子circinalis包含P-N-methyl氨基酸与变性相关联的大脑在太平洋岛民吃种子准备不当。的种子Lecythis ollaria包含seleno-cystathionine,有毒模拟半胱氨酸-

表2.7。生物碱的存在在成熟的叶子在热带雨林的树组成

	的物种数量	百分比
网站	测试	alkaloid-positive	参考
Douala-Edea、喀麦隆	70年	16	沃特曼& McKey
			(1989)
基巴莱、乌干达	20.	50	同上
Makokou、加蓬	160年	7	Hladik & Hladik
			(1977)
新几内亚	108年	6	哈特利et al。(1973)

(如Hladik & Hladik引用的

(如Hladik & Hladik引用的

tathionine中硒取代硫氨基酸分子(Aronow & Kerdel拉斯维加斯1965)。

生物碱的国防

生物碱是^杂环分子,通常与氨基酸生物合成的起源(Hegnauer 1988;沃特曼1996)。他们在结构和生化性质是复杂多样的,但往往是苦涩的味道,经常有毒的动物。

作用方式

生物碱对动物的毒性作用包括抑制DNA和RNA合成,抑制有丝分裂,分解的核糖体和细胞膜和神经传导干扰。

分布在热带树木

一些调查alkaloid-bearing物种已经在热带雨林进行的(表2.7)。这些大多表现出很低的频率alkaloid-positive物种。有一个例外,尽管这比其余样本容量较小,在Kibale雨林,乌干达,一半的物种测试给了积极的结果。尽管一般稀有生物碱的树木,低地热带雨林有最高的频率和平均浓度的生物碱主要的植被类型(Levin 1976)。生物碱被发现在许多进化路线和发生在高等植物约20%的家庭,但丰富的生物碱尤其与番荔枝科,夹竹桃科、樟科、豆科、茜草科、芸香科和茄科热带树木(哈特利et al . 1973;莱文1976)。另一方面,藤黄科、野牡丹科、紫金牛科,Myr-taceae和无患子科的很少,如果有的话,生物碱的种类。

案例研究

人类已经发现使用许多植物生物碱作为药物、兴奋剂和毒药。箭毒箭毒主要来自menisper-maceous藤蔓,但是树木状的刺桐属豆类含有生物碱与类似的毒理学(卡布拉& 1997)。非洲另一组的主要考验毒药的豆科生物碱属Erythrophleum (Neuwinger 1996)。热带树木已经被驯化的生物碱的性质,例如咖啡因(一种Coffea、可乐、可可树的东西)和奎宁(金鸡纳树皮)。

Cyanogenesis国防

氰化物是剧毒几乎所有生物体。生氰glyco-sides产生氰化物CN组含有裂解时的糖基糖苷分子。他们在植物提供cyanogenesis中最常见的形式。

作用方式

当食草动物袭击生氰植物酶释放的植物,或食草动物的消化酶,分解糖苷,释放出有毒的氰化物。氰化物干扰了细胞色素系统从而抑制终端细胞的主要呼吸途径的一部分。

分布在热带树木

Cyanogenesis不是普遍的热带树木。430年的一项调查显示,树和灌木物种从哥斯达黎加只有20例(4.7%)阳性氰化物生产(Thomsen和布莱墨1997)。木本植物可能显示cyanogenesis频率低于草本物种。分类学上,cy-anogenesis似乎很广泛的家庭如番荔枝科、杜英科,大戟科,大风子科,豆科,Proteaceae,蔷薇科、茜草科、无患子科和山榄科包含生氰成员(Hegnauer 1977;Thomsen &布莱墨1997)。

案例研究

留下的两个中美洲金合欢物种被发现有毒的南部粘虫(Podenia eridania,科)由于生氰苷的存在(Rehr et al . 1973年)。

酚类化合物国防

酚类化合物是物质,它们拥有一个或多个羟基(OH)结合成一个芳环结构。一系列复杂的分子,主要通过莽草酸途径合成,可以包含在类的酚类化合物。简单的分子包括木酚素、香豆素类和类黄酮。生物碱类和萜烯酚醛树脂。单宁是一组复杂的多酚化合物。他们导致收敛性发现的组是在许多植物产品和酚类化合物通常与植物防御。

作用方式

单宁具有交联蛋白分子的能力。此属性用于传统的鞣制皮革的使用。皮革鞣制使更容易受到微生物衰变通过绑定蛋白在动物皮肤。在植物叶子,丹宁酸,特别是condensedtannin集团被认为能阻止蛋白质交联植物食草动物的食草动物的口腔和肠道和使他们不太容易消化,并通过连接肠道壁蛋白质和干扰营养吸收的过程。

分布在热带树木

单宁通常被发现在热带树木。热带树木的叶子通常有更高的浓度比温带的浓缩单宁(Coley & 1991助手),但总酚醛树脂的化验不显示任何主要纬度的差异。木本植物更有可能含有单宁比草本(摩尔1993),可能是因为生化与木质素的合成。这可能也解释了协会的单宁与更原始被子植物组织和他们的相对稀有高级演化支,如菊亚纲。一些家庭,比如五茄科、桑科合成似乎相对较少。

案例研究

已经有很多研究单宁的作用在青少年阶段的防御热带树木,但关于成年人。

萜烯国防

萜烯也许是最大和最多样化的植物次生化合物。他们共享一个共同的生物合成的起源在甲羟戊酸和基于五碳分子,可反复多次从几到产生不同的化学物质。C10分子被称为mono-terpenoids,甜二萜等等。较大的聚合物树脂和植物精油的基础。类萜苷类,包括心脏苷、皂甙是最有毒的植物中发现的萜烯。

作用方式

萜类化合物可能有多种功能,但有证据表明,一些是有毒的,威慑或抑制食草动物和病原体。行动的方式是多种多样的,但显然包括一个不愉快的苦味和动物组织的刺激。拟除虫菊酯是一组有效的monoterpenoids杀虫剂“混战”。

分布在热带树木

的家庭数量尤其富含高度树脂的热带树木,尤其是橄榄科、龙脑香料和豆科。热带针叶林也很树脂。芸香料精油非常丰富。

案例研究

南美豆类属Hymenaea包含萜烯cary-ophyllene和石竹烯氧化物。前已经证明是一种有效的威慑昆虫食草动物,而后者会抑制增长的leaf-spotting真菌(Langenheim 1994),使树叶的切叶蚁(哈贝尔et al . 1983年)可能因为其抗真菌特性。

蚂蚁国防

与蚂蚁Myrmecophytic植物有一个共生关系。蚂蚁经常高度侵略性的入侵者的领土,和myrmecophytic植物利用蚁群攻击和阻止潜在的食草动物。

作用方式

树木引起保护蚂蚁通过提供食物和/或住宿。食物含糖的形式提出了分泌物extra-floral蜜腺(外汇)和食品机构(图2.21),通常上发现的年轻的叶子和竹笋。许多蚁植物提供domatia(小房子)蚂蚁。这些通常是pouch-like叶子或乔木,或空心叶柄或树枝。蚂蚁似乎特别激进的保护者巢周围站点,可以有效的宿主树木的捍卫者。

分布在热带树木

外汇基金是非常常见的在热带树木:12%的物种在Pasoh(91/741),马来西亚半岛(Fiala & Linsenmair 1995),与大部分的外汇基金(70%)发生在叶片上。外汇基金的频率增加与树地位Pasoh(表2.8),可能表明树冠的树可以更好地闲了光合作用的产物送到了蜜腺。更高比例的物种(33%)Barro科罗拉多岛上被发现持有外汇基金(思楚普&因1991),但是样品是强烈偏向light-demanding物种。两项研究发现外汇基金是特别常见的先进的被子植物演化支,特别是五桠果亚纲、蔷薇亚纲和菊亚纲。McKey &戴维森(1993)记录超过100个属的热带树木来自38个家庭经常与植物共生的蚂蚁。大多数这些提供domatia。

案例研究

ant-defence的好处是明显的数据塞·伐斯冈萨雷斯(1991)展示了一种他45-fold ant-inhabited水果生产个人率较高的亚马逊牡丹灌木Maieta guianensis与居民的蚁群被移除。

小蚂蚁可能更好的后卫对昆虫比大型的食草动物如果减少个体大小转化为更高密度的捍卫者。这提出了Gaume et al。(1997),表明非洲树木状的myrmecophyte Leonardoxa africana好辩护的小蚂蚁Petalomyrmex phylax。成对的叶子,有蚂蚁,一个没有,显示,蚂蚁非常有效地保持了抢劫昆虫食草动物,包括sap吸盘通常不是量化的此类研究(图2.22)。

图2.21食品身体被种蚂蚁borneensis蚂蚁聚集的托叶下Macaranga trachyphylla植物。阀杆的孔入口减少蚂蚁的空心树枝充当domatium。照片:Tamiji井上。

表2.8。发生的木本植物extra-floral蜜腺(外汇)Pasoh森林保护区,马来西亚半岛

见表2.1地位类的定义。

表2.8。发生的木本植物extra-floral蜜腺(外汇)Pasoh森林保护区,马来西亚半岛

见表2.1地位类的定义。

身材类	物种的比例与外汇基金(没有。外汇基金种虫害/总没有。spp)。
“灌木”	2.3	(1/44)
“treelet”	8.8	(9/102)
下层木	13.2	(34/257)
树冠	10.3	(29/286)
紧急	21.4	(12/56)

数据从Fiala & Linsenmair (1995)。

数据从Fiala & Linsenmair (1995)。

不仅仅是动物,蚂蚁就会攻击如果他们接触寄主植物。蚂蚁被排除在树Stryphnodendron microstachyum导致更多叶破坏病原体(de la款&侯爵1999)。蚂蚁也可以保护宿主免受其他植物。也许最极端的例子ant-mediated植物之间的竞争已报道在一些热带灌木属于Melas-tomataceae传播(Morawetz et al . 1992;雷纳& Ricklefs 1998)。Morawetz et al。(1992)描述了如何Tococa occidentalis(这实际上是Tococa guianen-sis。雷纳& Ricklefs(1998)发现增长克隆在低地森林在秘鲁的差距。这些克隆一般清晰的空间包围,没有植物。蚂蚁(Myrmelachista sp),居住的中空茎和叶domatia Tococa积极攻击主机附近的植物生长。他们咀嚼拍摄技巧和叶子和喷雾的主要神经化学从腹部的伤口(Morawetz et al . 1992年)。植物以这种方式对待,包括小乔木,迅速死亡。 Morawetz et al. (1992) concluded that the ants were injecting a potent herbicide into the plants that they attacked. Renner & Ricklefs (1998) report similar observations for clumps of Tococa mixed with another myrmecophytic melastome (Clidemia heterophylla) in Ecuador.

它不应该认为,蚂蚁总是有益的。非常好斗的蚂蚁后卫可以阻止动物所需的植物如传粉者或种子的作用(托马斯·1988)。蚂蚁的辩护Psychotria limonensis Barro科罗拉多岛上导致水果设置的数量增加了50%成熟的果实删除降低了10 - 20% (Altshuler 1999)。在南美myrmecophytic灌木科迪亚nodosa,普通蚂蚁居住的空心树茎积极进行了消解咬掉花蕾(Yu &皮尔斯1998)。蚂蚁的明显优势是保持营养生长,允许更多domatia,因此更大的蚁群来培养。科迪亚是幸运的,因为并不是所有的人都是“坏”蚂蚁居住。

螨虫国防

塔夫茨大学的毛在脉腋,常与浅坑或口袋,是常见的在叶(沃尔特·1996)。这些domatia被认为是螨虫可以隐藏的重要网站。

图2.22蚁排斥对出现的昆虫的影响超过4天(上)和食草性造成咀嚼昆虫在14天(低)年轻的叶子Leonardoxa非洲。后Gaume et al。(1997)。

作用方式

许多螨物种是植物的主要害虫,吸取单个叶细胞的内容。他们还可以作为疾病向量。然而,研究表明,叶domatia很少的螨虫居民包括植物寄生虫。相反,他们使用食真菌的食肉物种(沃尔特·1996)。这些螨可能像蚁群,但在规模进一步减少。有些人可能吃真菌孢子和菌丝在叶表面之前,他们有机会攻击叶。食肉物种将吞噬寄生螨,寄生于植物。螨虫domatia的存在已被证明影响捕食性螨的数量(沃尔特·1996)。

分布在热带树木

Domatia经常遇到在热带雨林的树木的叶子。

案例研究

Agrawal(1997)相比,两个品种的鳄梨梨(Persea美国),其中一个已经domatia并且缺乏。食草动物数量在植物domatia都低于那些没有,或者他们实验受阻。然而,差异没有达到统计学意义。

继续阅读:叶片发育的小叶子

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