四足动物
TJB非海洋四足动物(两栖动物和爬行动物)大量灭绝的观点始于Colbert(1949, 1958),最近由Olsen等人(1987,1990,2002a, b)提出,主要基于纽瓦克超级群(北美东部)的四足动物化石记录。Weems (1992), Benton (1994), Lucas (1994), Tanner et al.(2004)和Lucas and Tanner (20042007b)否定了这一结论,反对根据纽瓦克超级类群非常不完整的脊椎动物化石记录来建立灭绝的案例。
事实上,Huber等人(1993)绘制了纽瓦克超群中已知的所有三叠纪四足动物类群的地层范围,在中大西洋岩浆省(CAMP)最古老的玄武岩片下的最年轻的三叠纪地层中,实际上只发现了三种体化石类群(不确定的植物龙、原松香类下颚龙和sphenodontid Sigmala)(图7)。过去15年的收集并没有改变这一点,只有少数,在纽瓦克发现了零碎的四足动物化石挤出的区域(图7),且不能诊断年龄(Lucas and Huber 2003)。McCoy Brook组覆盖在新斯科舍省Fundy盆地唯一的CAMP玄武岩上,产生了一种四足动物组合,通常被脊椎动物古生物学家认为是早侏罗世(Olsen et al. 1987;Shubin et al. 1994;卢卡斯1998;Lucas和Huber 2003;Lucas and Tanner 2007a, b),尽管它可以跨越海洋定义的TJB。
因此,纽瓦克四足动物的尸体化石记录在TJB中很少,因此不足以评估可能的TJB四足动物灭绝,而且这种灭绝(如果存在的话)与海洋TJB的直接相关性还没有得到证明(Lucas and Tanner 2007b)。事实上,TJB地区最大规模的四足动物灭绝是crurotarsan灭绝,它发生在纽瓦克超群中最低的CAMP玄武岩之下(图7)。这是植物龙、aetosaurs和rauisuchians(“ecodonts”)的灭绝,长期以来一直代表着所谓的三叠纪末期四足动物灭绝的大部分。
由于纽瓦克超级群的四足动物尸体化石记录不足以证明在TJB的四足动物大规模灭绝,因此改用了纽瓦克超级群的四足动物足迹记录(例如Olsen and Sues 1986;Szajna和Silvestri 1996;Olsen等,2002a,b)。然而,对Newark足迹记录的详细地层研究表明,在最低的CAMP玄武岩片层之下,只有4个ichnogenera消失,只有2个ichnogenera出现,其中4个ichnogenera一直贯穿这一边界;这并不是突然的大灭绝。
在最古老的CAMP玄武岩下面的Newark超群中,足迹变化的一部分是兽脚亚目足迹ichnogenus Eubrontes(根据Olsen等人1998年的定义,即三趾基兽脚亚目足迹长度超过28 cm)的最低出现。欧勃朗特系最低层是侏罗纪的基础,这一观点始于Olsen和Galton(1984),他们主张这一数据是基于孢粉地层学,而不是基于脚印本身的地层分布。Olsen等人(2002a, b)进一步认为,在纽瓦克超群的“最早侏罗纪”地层中,由一种类Dilophosaurus-like兽脚亚目恐龙制造的Eubrontes的突然出现,表明TJB兽脚亚目恐龙的体型急剧增加。他们将这解释为兽脚亚目恐龙在大灭绝中幸存下来的快速(数千年)进化反应的结果,并将其称为“生态释放”(Olsen et al. 2002a, p. 1307)。然而,他们承认,这一假设可以被描述为Dilophosaurus-sized兽脚亚目恐龙或诊断为Eubrontes的痕迹在可证实的三叠纪地层。
事实上,在澳大利亚、非洲(莱索托)、欧洲(英国、法国、德国、波兰-斯洛伐克、斯坎尼亚)和格陵兰岛东部的三叠纪时期,大型兽脚亚目恐龙的足迹被认为属于Eubrontes(或其同义Kayentapus),这使得“生态释放”假说无效(Lucas et al. 2006)。对这些记录的详细回顾表明,卡尼安、诺里安和雷蒂安的足迹符合Olsen等人(1998)建立的Eubrontes的定义。而且,我们还发现,兽脚亚目恐龙足够大,至少留下了一些eubronte大小的足迹晚三叠世实体化石记录。纽瓦克超级群中这些足迹的突然丰富不能简单地解释为小兽脚亚目恐龙在大灭绝后迅速进化为大体型。Olsen等人(2002a, b)提出的由于TJB的“生态释放”而导致Eubrontes轨迹突然出现的概念可以放弃。此外,四足动物的足迹并不能为TJB在纽瓦克超群中的精确位置提供依据。大多数Eubrontes的足迹是侏罗纪的,但许多明显是三叠纪的(Lucas et al. 2006)。
一些四足动物的身体化石类群和一些ichnogenera似乎仅限于三叠纪或侏罗纪地层(Lucas and Tanner 2007b)。因此,没有任何角鲸(aetosaurus, phytosaurus和rauisuchian)的尸体化石可以证明是侏罗纪的,所以仍然可以依靠角鲸化石的存在来表明三叠纪时代。因此,在地层上最高的crurotarsan痕迹(通常被称为Brachychirotherium,很大程度上被认为是rauisuchians的痕迹)显然也属于三叠纪。
Colbert(1958)认为temnospondyl是两栖动物的重要组成部分晚古生代早-中三叠世四足动物群落在TJB完全灭绝。然而,最近的发现推翻了这一结论。
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- 图7所示。美国新泽西州-宾夕法尼亚州纽瓦克盆地纽瓦克超群三叠系-侏罗系界线段岩石地层及关键生物地层基准点总结
因此,Milner(1993,1994)证明了temnospondyl两栖动物的灭绝不太明显,只有一个科在三叠纪末期灭绝(斜龙类);他发现在Norian-Rhaetian边界,capitosaurids, metoposaurids和latiscopids消失了。此外,这些temnospondyls只是晚三叠世四足动物组合的一个次要组成部分,在许多样本中多样性较低,数量相对较少(例如Hunt 1993)。因此,天龙的灭绝在很大程度上早于雷蒂亚。
Benton(1993)的全球爬行动物科汇编列出了TJB灭绝的11个陆生爬行动物科:Proganochelyidae、Kuehneosauridae、Pachystropheidae、Trilophosauridae、Phytosauridae、Stagonolepididae、Rauisuchidae、Ornithosuchidae、Saltoposuchidae、ecodontosauridae和Traversodontidae。然而,这些科中只有两个,Phytosauridae和Procolophonidae,有很好的Rhaetian记录(Lucas 1994),特别是考虑到新的数据表明,美国西部最上面的Chinle类群(拥有已知最广泛的晚三叠世脊椎动物化石记录:Lucas 1997)是前Rhaetian (Lucas and Tanner 2007a;Lucas et al. 2007)。因此,没有证据表明,在晚三叠世消失的大多数四足动物家族在雷蒂安时期存在;它们显然在更早的时候,在诺里亚时期就灭绝了。
在TJB附近的四足动物灭绝是一些crurotarsan的灭绝,特别是phyosaurs和rauisuchians(根据足迹)。从crurotarsan到恐龙主导的四足动物组合的复杂而漫长的转变始于晚三叠世。
继续阅读:晚三叠世灭绝事件
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