落叶或常绿植物的适应性选择

在一些地区，森林全年都有树叶覆盖。在另一些地方，它们在一年中有一段时间落叶，几周或几个月后长出一组新的叶子。所以人们发现“温带”落叶森林在北温带，但“温带。常绿的森林，分布在澳大利亚东部、中国南部、新西兰和智利部分地区(图2.1)。在热带的一些地区，主要是赤道附近，森林是常绿的。在其他地方，主要是热带地区，森林是落叶的。进化的“决定”，比如树叶是否应该全年都保持在树上，取决于树木的能量、养分和水的经济性。在某些情况下，如果树叶会在困难时期成为负担，那么对树来说，抓住树叶没有任何好处。最好是把它们处理掉，等有利条件恢复时再种一套新的。在其他情况下，掉落叶子会浪费光合作用的机会，所以它们全年都被保留。

在靠近赤道的最潮湿的森林里，气候温暖，全年降水充足。raybet雷竞技最新在这种环境下，树木在一年中的任何特定时间都没有理由落叶，所以森林一年四季都保持绿色。宽阔的月桂状叶子会在树上停留数年，直到它们的使用寿命结束并脱落。

然而，在有常规旱季的热带地区(如泰国)，在干旱的月份里抓着树叶会有干旱杀死树木的风险。所有的叶子都会失去一些水分，即使叶子上微小的气孔(见第四章)是关闭的:确保消除水分损失的唯一方法就是脱落叶子。此外，如果树木在旱季保留树叶，它们可能会因为树叶的普遍磨损和撕裂而失去不必要的营养，再加上食草动物会咀嚼树叶组织。这是一年中气孔必须关闭的时候，因此没有光合作用，叶子的存在对树木没有好处。在这些条件下，树木将通过重新吸收养分和掉落树叶来为旱季做得最好。然后，它们会长出一组全新的叶子，当雨季回来时，这些叶子会迅速进行光合作用。所以，季风外热带地区的森林是落叶林的原因是这是应对环境挑战的最佳解决方案。对于任何来自北方中纬度地区的人来说，走过干燥的落叶林，光秃秃的树木和树叶在脚下嘎吱嘎吱作响，看起来就像温带地区一样，这是一种奇怪的体验冬天的森林．然而，取而代之的不是霜雪，而是炙热的空气——通常高达40°C左右。

在干燥的季节性热带地区之外，常绿森林再次出现在温暖的温带地区。例如，在中国的最南端和美国东南部在美国，树木往往有坚韧、寿命长的叶子。常绿森林也出现在温暖的地中海气候(如南欧和加利福尼亚)，夏季相对干燥，夏季干旱通常不长，也不严重，不需raybet雷竞技最新要树木落叶。

温带常绿森林也可以出现在夏季相当凉爽的海洋性气候中，如新西兰和南美洲最南端，只要冬季温和。raybet雷竞技最新在这里，没有理由在一年中的任何特定时间落叶。这里一年四季都有足够的水分，冬天也很温和，所以一年四季都可以进行光合作用。在大多数中纬度地区，寒冷的冬天意味着一年四季都要抓住树叶是不利的。冬天太冷了，它们无法有效地工作，它们只会失去水分，衣衫褴褛，细胞被霜冻破坏，被食草动物咀嚼。在所有这些破坏性的影响下，到冬季结束时，它们将完全失效。没有足够的理由保存树叶，也有几个很好的理由不保存树叶，随着寒冷季节的到来，树木开始脱落树叶。一个有序分解叶子细胞内容物的过程确保了几乎所有最有价值的物质(如含氮和磷酸盐的分子，以及钾和镁等离子)都被拉回树中。在这一过程的早期，叶绿素因其镁离子而被分解，而叶片中其他用处不大的色素，如类胡萝卜素和花青素则随叶片一起被丢弃。

图2.17。秋叶在北方温带落叶树，挪威枫(槭platanoides)。资料来源:作者。

在叶绿素消失后，揭开这些其他色素的颜色是北半球中纬度地区秋叶绚丽色彩的部分原因(图2.17*)。然而，衰老的树叶增加了秋天颜色的亮度，也增加了红色花青素的水平。这被认为是为了保护叶子组织免受破坏性的晒伤，同时它仍在自行分解，从细胞中释放营养物质。

落叶的树在一年中的一部分时间里，它们必须从环境中获得相当精确的线索，然后重新生长。在中纬度和高纬度地区，如果它们在一年中过早地长出叶子，这些叶子可能会被霜冻破坏，宝贵的营养物质丢失，因为树木不容易从被霜冻的叶子中回收营养物质。还是在一个季节干燥的气raybet雷竞技最新候在美国，这棵树可能会因过早地长出叶子而死于干旱。如果叶子过早掉落，本可以用于光合作用的时间就被浪费了。实际上，一棵树必须利用它所拥有的最佳线索，在最佳时间落叶，这是一场赌博。通常在温带落叶林中，当秋天气温接近零度时，树木开始分解树叶中细胞的内容物，并将它们储存在树干、树枝和根中。进一步的线索是从夏季结束时白昼长度的减少中得到的。通常树就在旁边路灯让树叶多留几个星期，因为它们被“愚弄”了，因为周围还有更多的日光。冬天,落叶乔木如果没有收到任何提示，它们可能只是让叶子继续生长。在我自己的实验中，年轻的落叶白橡树(Quercus alba)生长在温室里，在温暖的温度和长时间的人工日照(由于照明)下，整个冬天都保持了它们的叶子健康和绿色，然后在几个月后大约在春天对应的时间长出了另一组叶子。另一方面，尽管缺乏环境刺激，红枫(Acer rubrum)的叶子仍然准时脱落。

在欧洲、北美和东亚的中纬度温带森林(分布在北纬30°至50°之间，但这取决于地区)，有一种“秋季落叶波”，在北部较早开始，并随着每个纬度带的秋季温度下降而逐渐向南移动。尽管时间是由气候调节的，但有证据表明，在其范围内的北部和南部地区raybet雷竞技最新，同一物种的树木种群的基因决定了它们对环境线索的理解不同。当它们被种植在更北的地方时，更“南方”的种群往往能保持更长的叶子。

在热带旱季落叶林中，正是干旱胁迫开始了树叶掉落的过程。如果某一年异常潮湿，这些树的叶子会保留得更久，直到土壤水分耗尽，然后才会掉落。

当良好的生长条件恢复时，落叶树木也必须从环境中获得线索，在最佳时间重新长出叶子。正如我上面提到的，对于温带落叶树木来说，不要过早地开始长出春天的嫩叶尤其重要，因为它们的软组织很容易被霜冻破坏。树木通过暴露在一定天数的温暖温度中，得到春天到来的暗示。增加白天的长度也有助于促使叶子长出来，冬天的寒冷温度有助于准备(“春化”)蓓蕾，以迎接春天的到来。如果没有这些条件，树木可能会在初冬温暖的几天里开始长叶子，直到真正的冬天寒冷回来时，所有的叶子都死了。就像秋天落叶的时间一样，有证据表明，同一物种的不同种群(例如欧洲的榆树)可以根据它们所在地区冬季的长度，很好地适应它们的冷却或脱叶所需的日长，以确保在足够早地脱叶以利用春季温度的到来之间取得最佳平衡，为了避免被冬季短暂的暖期所误导，他们还不情愿地把叶子放出来。在我的温室里种植的红枫中，来自佛罗里达等温暖气候地区的红枫比来自其他地区的红枫早几周长出叶子raybet雷竞技最新寒冷的气候raybet雷竞技最新就像新英格兰一样，尽管在相同的条件下。在季节性干燥的热带地区，植物长叶子最常见的信号似乎是一旦下雨，根部就会吸收水分。然而，一些在旱季落叶的树木可能会在雨季到来之前开始长出新叶。人们认为，在这种情况下，线索是在季风到来之前伴随潮湿空气到来的初始温度下降，尽管在一些物种中，在距离赤道约10°以上的地方，在季风到来之前，白天长度的微小变化热带潮湿季节似乎也是一种暗示。

图2.18。在一系列北美树木中，一月份的温度和出叶日期之间的关系。纵轴是一年中的一周，从1月1日开始。摘自Borchert等人(2005)。

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