系统发育色适应的证据

水生植物的色素种类和深度的变化是惊人的海水,但很难确定在淡水,所以这里我们将考虑海洋生态系统。我们将首先指出在所有海洋水域有足够的光线在表面附近的所有波段,所以理论色适应特别关心light-limited情况,没有告诉我们不同的藻组相对成功的在这一地区:抵抗波浪作用,例如,或者,在上层近岸的形式,偶尔暴露在大气中,很可能是更重要的因素。

在所有水域总辐照度与深度呈指数减少,光谱分布随深度的变化的本质变化按照吸收水的属性。在所有的水域辐照度红波段快速减少由于被水吸收本身。在明确无色的水域,蓝色区域的衰减最小,增加深度水下光线变成蓝绿色然后主要是蓝色的颜色(图6.4)。在水与大量的黄色物质有蓝色区域的快速衰减以及红色,所以随着深度增加光线变得越来越局限于绿色波段(图6.4 b)。色适应的基础上,我们可能会因此期待不同的藻分带模式在不同类型的水,这事实上是如此。

真核藻类的深度分布三个主要群体可以表达的生物量,或物种的数量,在每组,在一系列的深度。两种信息很有意思,第一个也许更从我们目前的观点,因为它更直接相关的竞争成功通过初级生产的不同组:物种数量,相反,可以被看作是衡量绿色的许多不同的解决方案,棕色或红色海藻发现越来越多的问题在一个给定的深度,或者作为一个衡量的绿色,棕色或红藻遗传信息被发现在那个深度。定量分布数据的类型似乎相当稀缺,不幸的是在生物量的情况下尤其如此。

我们将首先考虑北半球的温带水域。瑞典西海岸的入口处(波罗的海),Levring(1959)(尽管定量数据没有)报道,绿藻门的多数成员发生在沿海和近岸的上部区域,主要来自褐藻类发生滨海区到亚沿岸带的中间(约15米),和红藻门出现的透光层但主要藻类群下亚沿岸带(15 - 30米)。其他北半球温带水域中描述分布大体相似,但明确的分带似乎是缺席。图12.1显示了变异的物种数量和深度三个藻组三个站点在不列颠群岛和北美东北部。绿色和棕色的物种的数量随深度降低。红色的物种的数量在某些地方起初随着深度增加然后开始减少。在所有网站绿色物种比其他两个更常见,和棕色的物种比红色的少很多。在绿藻被发现的三个站点(绿藻门明显缺席或无关紧要的锡利群岛网站)他们渗透到潮下带,到中间或远一点,但褐藻渗透更深,更深层次地和红藻。在所有情况下的红藻最低的地区主导潮下带。诺顿,西斯柯克和科特勤描述过(1977)测量的深度分布生物质更丰富的海藻在爱尔兰西南部的一个岬,及其数据绘制在图12.2。绿藻显然是没有定量的意义在这个网站。可以看出,褐藻构成了几乎所有的水下生物质能在大多数亚沿岸带。 Brown algal biomass consisted almost entirely of the large kelp Laminaria hyperborea: it reached its peak between about 6 and 10 m depth but decreased sharply below this, falling virtually to zero biomass at 18 m. Below 18m the vegetation consisted mainly of a comparatively sparse cover of red algal species. On a deep-water rock pinnacle in the Gulf of Maine (USA), Vadas and Steneck (1988) observed that kelps (mainly Laminaria sp.) were dominant from 24 m (pinnacle summit) down to 33 m depth. Foliose red algae were present through the kelp zone but extended further: they were dominant at 37 m and reached a maximum depth of 50 m. Crustose red algae became a significant component at about 37 m, and were the dominant algal type in the lowest region, fleshy crusts extending to 55 m and coralline crusts to 63 m depth. Green algae appeared to be absent from the rock pinnacle.

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图12.1底栖藻类植物分类组成的变化与深度在北半球温带水域。(一)WestofScotland(阿盖尔郡埃尔郡,56-57°N)。来自麦卡利斯特et al .(1967)的数据。新英格兰(b),美国(缅因州,新罕布什尔州,42-43°N)。从数据绘制马蒂松(1979)。内赫布里底群岛(c) Colonsay岛,苏格兰(56°N)。来自诺顿et al .(1969)的数据。(d)锡利群岛,英国(50°N)。来自诺顿(1968)的数据。曲线显示红色的数量(- -),布朗(o)和绿色(▲…。)藻类物种在每个深度。曲线(a)、(c)和(d)来自发表深度为每个藻物种分布。

深度我乔丹

图12.1底栖藻类植物分类组成的变化与深度在北半球温带水域。(一)WestofScotland(阿盖尔郡埃尔郡,56-57°N)。来自麦卡利斯特et al .(1967)的数据。新英格兰(b),美国(缅因州,新罕布什尔州,42-43°N)。从数据绘制马蒂松(1979)。内赫布里底群岛(c) Colonsay岛,苏格兰(56°N)。来自诺顿et al .(1969)的数据。(d)锡利群岛,英国(50°N)。来自诺顿(1968)的数据。曲线显示红色的数量(- -),布朗(o)和绿色(▲…。)藻类物种在每个深度。曲线(a)、(c)和(d)来自发表深度为每个藻物种分布。

图12.2单位面积生物量变化的棕色和红藻深度在北半球温带水(西南Carrigathorna湖Ine,爱尔兰,51°N)。从数据绘制的诺顿,西斯柯克和Kitch-ing (1977)。

北欧海域含有足够高水平的CDOM确保水下光变得颜色以绿色为主,519636年,同样可能是美国东北部的沿海水域。在这些水域的藻类同化的速度通过增加深度依赖,除此之外,吸收它有多少绿色(500 - 600 nm)乐队。绿藻,显示相对较低的吸收光谱范围,是最disadvan-taged,这将解释他们小小的贡献——在物种数量和生物量藻类社区,和他们深深穿透最小。褐藻,显示,由于墨角藻黄素的存在,大量吸收500 - 560 nm地区拥有自己的大部分的近岸的透光层。较低的边缘的透光层,光谱分布很窄,红藻的胆蛋白质色素的吸收峰在绿色区域内,可以更好地争夺可用光来主导。

我们现在要考虑的非常不同的藻类分布在沿海水域的颜色非常低。泰勒(1959)发现的

图12.3底栖藻类植物分类组成的变化与深度热带水。绘制从泰勒(1959)的数据。

图12.3底栖藻类植物分类组成的变化与深度热带水。绘制从泰勒(1959)的数据。

加勒比海,虽然红、棕色和绿色的物种都充分体现在浅水物种数量有逐渐减少在所有三组随深度(图12.3)。比例,减少低至少绿藻和75%的亚沿岸带有更多绿色比红色或棕色。已经观察到类似的分布在太平洋。在夏威夷沿海水域,绿色藻类物种,尽管总体人数不多,但深入地渗透到红藻物种,比布朗更深入。317年,埃尼威托克岛环礁泻湖,Gilmartin(1960)发现,尽管绿色和红色藻类物种的数量可比深度下降到65米(都大大超过了布朗物种的数量),绿党出现(目测法)的基础上,主要的生物质站到这个深度,在辐照度是2 - 4%的表面。

藻类分布在地中海有相似之处。科西嘉岬,Molinier(1960)发现,绿藻渗透深80米,下面通过红藻所取代。一个特别有价值的定量研究,藻类生物量的深度分布的垂直岩壁马耳他,由Larkum、画和Crossett (1967)。他们测量内藻类生物量的干质量的单位面积上的三个分类群的悬崖,深度的函数:结果见图12.4。下降到10米深度

图12.4单位面积生物量变化的悬崖的绿色,棕色和红色藻类与深度垂直岩壁在地中海(马耳他、36°N)。(从Crossett数据绘制,画和Larkum, 1965)。

褐藻总生物量占主导地位,但他们的贡献远低于这个下降。绿藻成为重大约15米,是社区的主要组件从20到60米(最低深度研究)。红藻成为重要组件只在30米和减少低于45米,比例以及按绝对价值计算。

小et al。(1985、1986)使用一个潜水器进行详细调查的深度分布藻类在圣萨尔瓦多海山的顶部形成约80平方公里平高原海洋表面以下,圣萨尔瓦多岛以北6.5公里(巴哈马)。高原地区和海底山的两侧90米深度(%封面)主导的棕色海藻Lobophora variegata,尽管各种绿色,棕色和红色海藻。从90下降到130,绿色和红色藻类存在但绿色主导,社区,主要包括四种钙质属Halimeda,尤其是h . copiosa。从130到189的组合是由壳状红藻类,Peyssonelia,而是两个叶状的chlor-ophyte种类也丰富(至少157米)以上。从189到268的优势种是紧贴在土壤的珊瑚红藻类,但高达210米的少量绿藻Ostreobium出现。

很明显从这些不同的研究,最重要的区别无色和略黄色的沿海水域,所以藻分布而言,是绿藻的更大的成功在前。这正是将彩色的基础上适应。正如我们所见,在这些水域水下光场变得特别丰富的蓝绿藻的波段进行大部分的光收获。除了在最深处有一个高比例的绿色以及蓝色光。某些种类的绿藻,由于含有类胡萝卜素sipho-naxanthin(当绑定到蛋白质在体内吸收500 - 550 nm地区),增强吸收绿光。横滨横滨et al。(1977)和(1981),在绿色藻类物种在日本海域的调查,发现在三个订单(石莼目,Clado-phorales和Siphonocladales) siphonaxanthin存在于深海物种但缺席那些生长在浅水:色适应的一个可信的例子。在某些其他订单(Codiales Derbesiales和Caulerpales) siphonaxanthin存在于所有物种,即使在那些来自浅水区:在后者,横滨表明siphonaxanthin可能进化的遗物,从深水的祖先。中14种海洋胶毛藻科(绿藻门),凯利(1982)发现五叶黄素(最丰富的高等植物/绿色藻叶黄素),没有siphonaxanthin,四个siphonax-anthin和没有叶黄素,五两。物种只刚刚发现叶黄素在中期upper-intertidal栖息地,那些拥有只有siphonaxanthin局限于潮下的地区,而包含颜料占领中间,广泛的栖息地。

直接的实验证据支持彩色适应理论已得到Levring (1966、1968)。他测量了样品的绿色的光合速率,布朗和红藻悬浮在瓶子在一系列的深度在浑浊的近岸水(绿色)trans-mittance最高瑞典和北卡罗莱纳海岸和明确的海洋水(透光率最高的蓝色)在墨西哥湾流。比较光合作用的方式和辐照度随深度他使用一个参数,q,这可能被视为垂直衰减系数对光合速率的比值为辐照度垂直衰减系数。如果一个特定类型的海藻变得越来越难以适应光的光谱分布随着深度增加,那么q将大于1(即光合作用将减少速度比辐照度);如果海藻是更好地适应光谱分布发现伟大的深度,那么q将小于1。10米以下为绿藻,问是浑浊的1.2到1.3 /有色和无色^ 0.8水,表明他们更好的适应光合作用在less-coloured水的深度。对于红藻类,问^ 0.8在浑浊的/彩色的水,表明改进的适应与深度,和无色的水~ 1.0,表明小适应随深度的变化。褐藻,墨角藻属,q是彩色的~ 1.0 /浑浊的水,但变量(1.0上方和下方)在用无色的水的位置。

浮游植物的系统发育也有证据我AI n 1 OO ^

色适应。分层贫瘠的蓝色海水,叶绿素b,这是表明绿色chlor-ophytes和prochlorophytes,集中透光层的底部附近的蓝绿色的光主要是蓝色的。通常在这些海洋区域发现蓝藻,如聚球藻属,主要发生在地表附近,他们的高水平的光保护类胡萝卜素,玉米黄质,使他们能够容忍强烈的辐射。Prochlorophytes,如原,球藻主要聚集在DCM,底部透光层,俗乐队的divinyl-chlorophyll使他们能够有效地收集的能量主要是蓝色的光场。237年、1213年、1412年、72年的近地表nitrate-rich水域,硅藻为主:主要辅助色素,岩藻黄质、高效收获丰富的绿灯出席这些较小的深度。西克曼et al。(2009)观察到显著的垂直梯度的浮游植物类群的水柱广泛地区季节性分层凯尔特海。色素成分和浮游植物吸收光谱表明不同的浮游植物群落上色适应深处的光场的光谱成分发生在水柱。中滋育,热带北大西洋的贫瘠的网站,·et al .(1996)发现,通过对比光谱辐照度分布(500 - 530和470 - 490 nm)底部的透光层,峰的荧光激发曲线,证据的补色适应性浮游植物社会流行的光谱辐照度。分层的马尾藻海,Bidigare et al。(1990),通过比较辅助色素的吸收峰的光谱辐照度最大值,发现色适应的浮游植物。

选择(1991)研究了不同色素的分布类型的picocyanobacteria 38湖泊不同的光学和营养状态。一些蓝藻picoplankton菌株只包含藻青蛋白和allophy-cocyanin胆蛋白质色素,吸收峰在^ 620和650海里,而其他菌株也含有藻红蛋白,分别吸收在绿色^ 550海里。选择发现作为湖泊中光衰减增加,这一趋势将会伴随着水下光谱分布的转变从绿色到红色,所以的百分比phycoerythrin-containing picocyanobacteria显著下降。分层水的贫营养湖Stechlin(德国)、Gervais et al。(1997)发现了一个深叶绿素最大值在10到15米的深度,盛行的光几乎只局限在500到600纳米波段。扩张型心肌病是主导,除了中心硅藻sediment-ing通过从上面,picocyanobacteria含有藻红蛋白,在这些波长吸收强烈。

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