光抑制

光合作用的抑制在高光照强度必须考虑在生态研究中,由于强度通常有经验的在自然水域的表层在晴朗的天气可以产生光抑制的范围。事实上如果浮游植物光合作用的深度剖面活动暂停瓶法测量的内陆或海洋水域,明显减少在特定的光合速率或单位体积率一般,虽然不总是,观察表面附近。图l0.4显示的例子表面抑制光合作用在沿海和内河。随着深度和减少光强度增加,光抑制减少最大,light-saturated但不抑制,光合速率。与深度,进一步提高辐照度的点落在光强度成为限制和从这里光合速率减少大致随深度指数大约在发光的同时。

很多,但不是全部,大型植物物种也显示抑制光合作用的暴露在光强度在充满阳光,fldtE的phoiflivn Uliesia(地毯C m h“*“L > 0 20 40 60 BO 10 o 120

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图10.4深度的浮游植物光合速率单位体积的水。的曲线是一个内陆水(温德米尔湖湖,英格兰;确保策划从数据,1981年,假设光合作用系数为1.15),沿海水(贝德福德盆地、NS、加拿大;绘制数据的马拉,1978)。

图10.4深度的浮游植物光合速率单位体积的水。的曲线是一个内陆水(温德米尔湖湖,英格兰;确保策划从数据,1981年,假设光合作用系数为1.15),沿海水(贝德福德盆地、NS、加拿大;绘制数据的马拉,1978)。

这是尤其是藻类来自更深处。然而,517年、1162年生态这一现象来说没有多大意义,因为通常是发现任何大型植物物种生长在深度光强度是其适应(第十二章),而浮游植物是流传在被水深度范围内运动。一些光抑制不过有时发生在大型植物浅水区在一天的中间部分。517年潮间带的海洋藻类macrophytic间歇性暴露在非常高的光强度。辐照度值相当于满阳光这些物种没有抑制作用,但其他部分抑制。691年珊瑚、Stylophora pistillata,阿卡巴湾(红海),冬天et al。(2003)使用原位PAM荧光测量,发现明显中午抑郁症(63%)有效量子产率的珊瑚生长在2米深度,但只有8%的抑郁症珊瑚生长在11米。

光抑制光合作用的高强度需要时间来培养。安大略湖的浮游植物种群,加拿大、光合活性的下降约10分钟后开始曝光。人口537的测量光合作用的时间进程的硅藻Asterionella瓶悬浮在威尔士湖的表面表示,在第一个小时的抑制作用很小,但成为重要的第二个小时期间。91年在给定的光照强度,温度越高越快抑制。537在实验室培养的Asterionella增长18°C和200 mmolphotonsm-2s-1接触2000 mmolphotonsm-2s-1满阳光)1 h在18°和25°C随后测量光合速率降低了大约10至50%,respectively.92

浮游植物可以恢复从强烈的抑制效应光如果他们转移到一个较低的强度。470年暴露在明亮的光线的时间越长,经济复苏所花费的时间就越长。对于Asterionella人口从威尔士湖,恢复从2 h后暴露在强烈的阳光下完成4 h在低光强度:6 h后明亮的阳光,光合速率降低了70%,花了20 h.91复苏

光抑制的机制最详细地研究了高等植物。琼斯和角(1966)测量了光谱光抑制电子传递的菠菜叶绿体。频谱显示紫外线(UV)其主要活动地区高峰在250到260纳米。光抑制也发生在可见区域但量子效率很低。在400和700海里,光谱的吸收光谱叶绿体色素,不同叶绿素的高峰在670到680纳米。主要病变出现被破坏影响光合作用的光反应光反应中心ii.265,266,230

光谱在紫外区域的形状表明质体醌或其他醌反应中心功能可能是敏感的分子,所以紫外线抑制而言。光合系统的损害的主要网站UVB光系统II,表明它是QA,光系统II的醌型的主要电子受体是一个至关重要的目标。在可见光谱区域的形状表明,在非常高的光强度的一些能量吸收的光合色素本身转移到一个敏感的网站不一定相同的网站,受紫外线影响,造成损害。

虽然详细研究的基础上,藻类光合作用的光抑制尚未开展,最合理的、经济的假设是高等植物的机制是一样的。海洋浮游植物的观察发现了光抑制与日常生物剂量不同线性计算使用琼斯和角光谱。1247年明确海域的表层,photoinhibitory剂量的50%在波长小于390海里;在适度生产水域(0.5 mgchl点~ 3)在10米深度,50%的photo-inhibitory剂量在波长小于430纳米。1243因此,海洋水域我们可能属性约50%的光抑制紫外线和可见光约50%。实地测量的史密斯et al。(1992)别林斯高晋海海1990年南国春表示,主要生产在南极边缘冰带6 - 12%抑制了臭氧损耗产生的紫外线通量增加。巨型海藻,Macrocystis pyrifera, Clendennen et al。(1996)发现,光合作用减少了50%的剂量的紫外线造成的数量大量减少功能光系统II中心,和能量传递受损天线色素(墨角藻黄素,叶绿素,叶绿素c)光系统II,但没有影响光系统I,表明在这个phaeophyte物种,如菠菜、光系统II的主站点的伤害。光系统II的32 kda D1蛋白,其中包含QB plastoquinone-binding网站经历了连续光的快速周转,从而增加速度与光强度。格林伯格et al。(1989)发现,降解的量子产率是最高的UVB区域的光谱,表明增强分解蛋白可能参与的紫外线光系统II的敏感性。

在高纬度地区的冰川湖,这形成的冰川的消融最后一个冰河时代结束~ 700年前,没有获得树木覆盖集雨几个世纪以来,因此缺乏供应的溶解有机物,树叶提供与其相关的颜色。palaeoeco-logical的基础上分析(化石藻类色素,有机质含量)的湖泊沉积物在不列颠哥伦比亚,加拿大,莱维特et al。(2003)认为藻类丰富被紫外线辐射在第一年抑郁十倍湖的存在。

在进化的过程中,一些水生植物有获得一定程度的紫外线防护的形式mycosporine-like氨基酸(马斯河,第三章),化合物在紫外吸收峰在300到360纳米的地区。他们分布在海洋生物被醉的审查和邓拉普(2002)。他们发生在prokaryo-tic和真核浮游植物,但并不是所有的物种拥有它们。Bloom-forming甲藻有能力形成马斯河特别高,和细胞浓度在细胞生长在高亮度大大超过在低光。978年一些硅藻物种不积累这些化合物。五种南极硅藻在文化显示合成马斯河很少或没有能力,即使暴露于高水平的紫外线,南极prymnesiophyte相比,棕囊藻属,但是此属形成这些化合物。281海洋藻青菌,束毛藻属,形成广泛的表面在贫营养的热带和亚热带海域的花朵,和因此暴露在强烈的太阳辐射,包含马斯河水平特别高,最高的独立生存的浮游植物。macro-phytes 1319,共合成Rhodophytes很常见,几乎不太可能在绿色植物。一些深海红藻物种,通常不会遇到UVB,缺乏能够使马斯河。590 Phaeo-phytes不合成马斯河,但可能不需要因为褐藻包含防紫外线酚类化合物:在潮间带褐色海藻,Cystoseira tamariscifolia,西班牙南部,Abdala-Diaz et al。(2006)发现菌体中酚类化合物的水平提高约4倍从2月到6月日常综合辐照度增加,然后降低了近50%,辐照度下降从6月到11月。在那些可以使马斯河的海藻,有一种普遍的趋势与紫外线照射形成的大量增加。在珊瑚礁马斯河的浓度在珊瑚群落随depth.337而减小

水生黄色物质吸收强烈的紫外线。我们可能会因此希望光抑制不明显更多的水域:被观察到这种情况在高产的热带海洋水域gilvin的高水平。735同样似乎更高的光抑制的颜色(即大多数内陆)水域的主要原因是可见的(400 - 700 nm)组件的太阳能辐射。

除了光抑制,将直接损害反应中心,需要一些时间来修复,有另一种进入操作很快在强烈的光,很快,逆转(在几分钟而不是几小时)在黑暗中。这个过程,包括可逆的光系统II的类胡萝卜素成分的变化,称为xantho-phyll周期,1482年,303年,1021年可以被视为一个有用的光合系统的适应性反应过分强烈的光,而不是内部损伤的症状。在高等植物和绿藻门的多数成员,褐藻类,天线色素喂养的能量光系统II的反应中心是diepoxide类胡萝卜素、黄质。当光吸收光能量接近速度的最大光化学地生成电子可用于二氧化碳减少,类囊体腔的内部pH值显著下降。这激活酶,黄质de-epoxidase,删除第一个的环氧树脂O原子,monoepoxide, antheraxanthin,然后删除其他给non-epoxide类胡萝卜素、玉米黄质。能量吸收玉米黄质不是转移到光系统II反应中心,相反,转化成热量。细胞转移到黑暗时,intra-lumenal pH值增加,不同的酶,一种环氧酶,发挥,这带来的氧化玉米黄质,通过添加两个环氧O原子,重新恢复黄质。在非藻类,叶黄素循环使用其他类胡萝卜素的发生。例如,在硅藻纲、金藻纲Haptophyceae和裸藻门植物,monoepoxide之间的互变现象发生,diadinoxanthin(图8.12 /),和non-epoxide diatoxanthin。

浮游生物和底栖藻类一般,总叶黄素的比例存在的光合成功能性,光保护形式,如玉米黄质,光强度的增加他们的环境,并与环境照度变化。的浮动远洋phaeophyte,海藻•,墨西哥湾的,斯科菲尔德et al .(1998)发现,黄质:玉米黄质比率从内小时下降到中午,然后再次上升到22:00 h。microphytobenthos潮汐滩涂调整状态的叶黄素池时就暴露在阳光在退潮。河的河口滩涂的巴罗(爱尔兰),microphytobenthic社区以硅藻为主,范Leeuwe et al。(2008)发现,而diatoxanthin不能检测到9 h后立即出现,diatoxanthin / (diato-xanthin + diadinoxanthin)比例已升至^ 0.2 h,上午十点,达到最大值的0.3中午。从大量的浮游植物种群站在阿拉伯海和沿海水域在温哥华岛(加拿大),斯图尔特et al .(1998)发现了一个强烈的逆non-photosynthetic类胡萝卜素的比例之间的关系,如玉米黄质和diatoxanthin,叶绿素浓度,表明贫瘠的小细胞特点水域有更高比例的光保护xantho-phyll颜料。浮游植物的采样深度之间的5和75年大西洋西北大陆架附近休息,普列托et al。(2008)发现了一个显著地相关性光保护类胡萝卜素的比例和PAR的辐照度的细胞暴露在集合的时间。

深度剖面的浮游植物光合作用,如在图10.4中,由悬瓶法,光抑制倾向于高估程度减少主要的生产中。537867855年自然浮游植物不是被迫长时间保持在同一深度。一些,如鞭毛藻类和蓝绿藻,可以迁移到深度光强在哪里更合适(见§12.6)。甚至non-motile海藻只会保持在同一深度,而仍然条件下长时间。风吹过水面产生循环电流称为朗缪尔细胞,杰出的物理化学家之后,欧文·朗缪尔,首先研究了他们的人。765年朗缪尔细胞水平管(轧辊涡流)的旋转水,他们的平行轴对齐大约风向(图10.5)。相邻的管子旋转相反的方向和不同直径的管子可以同时存在。同时发生的海风和海浪是必要的生成这些漩涡,386但是即使是微风小振幅波可以设置它们。细胞直径从几厘米到数百米的:风速5 m s - 1,一个典型的细胞可能有一个直径10米和1.5厘米- 1.371测量的表面速度韦勒et al。(1985)从研究平台,南加州海岸漂流,表明用很温和的风速(主要是1 - 8 ms-1),下降流通常在0.05和0.1之间m s - 1生成。上面的混合层季节性温跃层当时大约50米深,和最强的下降流观察10到35米深度,对应于混合层的中部地区。区域的上方和下方,下降流动一般小于0.05 m s - 1),和似乎没有下降流或季节性温跃层以下。

因此很一般,浮游植物并不强烈照亮表层但正在缓慢循环整个混合层。哈里斯和Piccinin(1977)指出,在北美五大湖月平均风速

图10.5风致循环电流在水体(朗缪尔细胞)。

在冬季,夏季的大部分时间里,足以产生朗缪尔细胞,在这样的情况下表面的停留时间将会不够长,光抑制。任何给定月内当然,虽然平均风速可能足以确保朗缪尔循环,将会有平静的时期,它不会发生。水域的浮游植物采样冬天葡萄园声音(美国马萨诸塞州)标志着瓶子举行光抑制表面光线强度,但实际上是适应平均光强,他们会在这遇到浅海岸water.462充分混合

光抑制的浮游植物只是频繁的可能意义水体高太阳能辐照度常发生弱风一起活动,形成瞬变浅温度/密度梯度的阻碍混合,因此陷阱的表层浮游植物的一部分,天在激烈的近地表光场。一个证据确凿的例子是高海拔(3803米),低纬度(16°S)的的喀喀湖(Peru-Bolivia)。文森特,尼尔和理查森(1984)发现热行为的典型模式是一种近地表温跃层开始每天早晨,在一天的中间部分保存,然后通过风混合和对流冷却傍晚和晚上。虽然近地表分层坚持,浮游植物光合作用在上层强烈压抑。浮游植物产生的,这不是一个工件固定在瓶子被观察到细胞荧光显示容量(据信与功能光系统II复合物)的数量从水中的浮游植物样本也大大减少。尼尔(1987)估计,减少总水柱的光合作用在l .提提卡卡这样的天是至少20%。Elser和Kimmel(1985)也使用测量细胞荧光的能力表明,水库在温带地区(美国东南部)光抑制平静阳光条件下发生在表层。

总的来说我们可以合理地得出这样的结论:光合作用的光抑制在表层,尽管它是存在的,并不是像最初认为的那样频繁的现象。它可以显著减少面积光合作用在阳光下,仍然条件,但可能是小或没有意义,甚至有微风。低估造成的初级生产的使用固定瓶子在贫营养水域可能更严重比生产需要长时间培养的水域。然而,值得注意的是,循环并不以任何方式总是增加主要生产:正如我们将在下一章讨论更充分,循环通过深度太大可以减少总保持相当长时间内细胞光合作用的光强度过低进行光合作用。

继续阅读:吸收光的转换效率

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