能量流

光合作用能量被流经生态系统通过许多途径,其多样性与物种丰富度的系统。物种丰富度可能影响利率和大量的能量流经系统在很多方面。

初级生产力和生物量积累初级生产力的热带森林显然受到植物物种丰富度的影响只在水平远低于那些描述大多数大陆热带森林(Vitousek和Hooper 1993;赖特1996)。甚至高度分散,高度干扰比热带雨林有很多更多的物种所需要的最小数量产生完整的初级生产力。此外,因为几乎所有的热带森林木本植物是Cj,损失的物种可能影响光合作用机制的多样性,除了在草本植物中,它是安静的热带潮湿森林的小部件。因此,我们所知,热带森林生物量产量相对稳定条件下是物种丰富度不敏感。

然而,生物量积累的速度很大程度上取决于干扰的性质和强度,和物种不同的速度他们应对干扰。因此,虽然没有数据可供以免假说,物种丰富度可能影响生物质积累的速度扰动后(1996年Denslow),此外,单位面积上的光合作用的利率变化可能是逆相关物种丰富度,如果似乎是可能的,一些物种表现得更好在湿年干旱年份和其他人有更好的表现。丰富,可能会导致缓冲条件下生产的环境变化(Tilman和唐宁1994}。热带森林树种之间性能的变化是可以预料到的,但尚未收集相关数据。因为热带森林的树木不典型的形式年轮,收集数据来衡量在多大程度上树物种丰富度缓冲区初级生产变量天气条件下可能很困难,但是新方法估算的增长率热带树木正在开发(Worbes和垃圾1989)。

森林是天然低物种丰富度在不同寻常的热带土壤生长(康奈尔和洛曼1989;哈特1990)。例子包括莫拉excelsa站毗邻红树林理查兹(1952)和南美洲Eperua森林(Kiinge和Herrera 1983;Cuevas和麦地那1988;Herrera et al . 1988年)。然而,这些森林尚未充分研究,以确定他们的生产能力,能力的程度是影响物种丰富度低,或者是他们年际变化在总产量大于森林物种丰富度。

Within-planl碳分配和消费虽然二级生产比初级生产得到的关注更少,其数量、质量和时间模式是生态系统功能的重要组成部分。辅助生产、个体和种群的增长的总和的异养生物,完全依赖于初级生产,几乎所有的在热带森林绿色植物光合作用的结果。然而,第二级生产不是一个简单的函数的初级生产,因为植物进化出了一系列防御结构和化学物质,阻止消费其组织的食草动物,寄生虫和病原体。这些防御还低的eflicicncy消费者能够消化这些组织{McNaughton et al . 1989年)。主要和次要生产之间的关系是很难衡量的,因为许多消费者很小或移动,因为消费植物组织的痕迹可能迅速消失。

第二级生产的数量及其分布物种间都是潜在的敏感植物物种丰富度,因为不同的分配他们的主要生产高度独特的{绿青鳕等人工智能方法。1985)。植物物种明显不同的初级生产的比例分配防御,防御化合物合成,数量和组成的组织功能吸引共生生物(绿青鳕和助手1991;戴维森et al . 1991年),和他们的木材的物理和化学成分。因为热带气候条件允许压力沉重的食草动物,热带木本植物分配相对大量的能源来生产化学防御(Levin 1978;莱文和纽约1978;McKey 1979;绿青鳕和助手1991)和资源吸引食肉动物和食草动物的寄生虫(希姆斯1992年)。

植物通过两个主要机制影响动物的生物多样性和生产力。他们提供的能量支持动物种群,它们提供物理、时间和生化异质性。木材、根sap,位于花外的花蜜,叶,花,果实,种子是有用的因为他们截然不同的类别的组织和流体的物理和化学结构,因为似乎相对较少重叠使用这些不同的动物物种的组织和体液(表9.2)。因此,消费者的组织有效官能团。

消费者也会增加初级生产力通过维持个体植物和植物种群快速增长阶段通过减少生活植物生物量的积累,减少呼吸损失,

热带森林生态系统过程Tabic 9.2植物组织和流体类型和他们的消费者

组织/流体类型

木根Sap

植物!花蜜位于花外的花蜜的叶子

鲜花水果

种子

代表消费者

白蚁wood-boring甲虫的幼虫,围绕甲虫幼虫的蝉和甲虫

蚂蚁、蚜虫、membrascids一些hemiptcra和双翅目。一些袋鼠

鳞翅目、膜翅目昆虫、鸟类、蝙蝠蚂蚁

许多昆虫的幼虫,otthopterans,成年甲虫,食叶猴子,树懒,树袋鼠,下层植被哺乳动物致病真菌

蛾子的幼虫、苍蝇、黄蜂、鸟、猴子

吸引昆虫,以果实为食的鸟类,果蝠,以果实为食的猴子,其他哺乳动物

蚂蚁,bruchid甲虫,啮齿动物,食种子的鸟回收营养。这些影响是重要的海藻!社区和草原,但是在热带森林,站的生物量与净初级生产量高,相对少量的新初级生产通常被食草动物可能对总净初级生产影响不大(休斯顿吉尔伯特1996)。

“移动链接”物种(吉尔伯特1980),如传粉者,种子传播媒介和植物防御共生生物,几乎没有对通量的影响生态能源和材料的时间,但是他们可能是至关重要的维护物种丰富的热带森林。许多植物依赖一间小套房的frugivores分散他们的种子;这些物种损失预计将有重大影响的长期人口动态许多树种(豪斯莫尔伍德1982;Terborgh 1986)。同时,大多数frugivores有效的种子的作用相对较大的生物,活跃在。Bccause很少有热带植物成熟的水果季节,frugivores往往是饮食的多面手。维护frugivore官能团可能依赖于少量的树种的存在,例如,榕树spp。成熟水果的时候每年的大多数物种都不是果期(Terborgh 1986 a)。因为这些frugivores可能的主要传播者,许多其他种类的植物的种子,第二级生产和招募的植物物种可能强烈依赖的存在总量的一小部分在森林树种。

Animal-animal交互的动物吃的组织热带雨林植物支持一系列复杂的共生体,捕食者,寄生虫和拟寄生物。许多的动物,如脊椎动物的血液寄生虫,捕食螨和寄生蜂,是小和不显眼的,但他们被认为是主要代理减少食草性polycuiture作物系统(Andow 1984)和自然植被(吉尔伯特1977)。因此,这些微生物可以作为监管机构或“能量过滤器”(哈贝尔1973)通过控制食草动物的数量,从而减少的速度,和数量的通路,主要生产变得次要,例如,食草昆虫幼虫,是初级生产的主要消费者,受到专家和通才无脊椎动物捕食者泰国通常维持低于人口爆发水平(休斯顿吉尔伯特1996)。社会黄蜂和蚂蚁是foliage-eating的重要天敌昆虫,反过来,军队袭击了蚂蚁。同样,放牧强度和浏览热带林下植物的脊椎动物,如刺、野猪、鹿、犀牛、野牛和貘可以大大减少食肉动物如老虎和美洲虎。在森林碎片缺乏这些捕食者,浏览脊椎动物可以显著改变林下植被的结构和物种组成(狄洛兹1987年米兰达,1991)。

碎屑——腐食者生态系统的能量流将迅速减少,如果腐食者是抑郁或取消的活动。细碎屑的分解率极高的热带潮湿森林的地板,在许多结合事实,但并不是所有(1990年1985年乔丹:布朗和Lugo),热带森林系统中的大多数营养的尸体中发现植物,土壤,表明能源处理土壤腐食者利率的变化对能量流动产生重大的影响在这些森林。

微生物和真菌主宰许多食碎屑者社区,但在一些热带岛屿和大陆地势低洼的地区毗邻大海,螃蟹非常丰富和有重大影响生态系统过程(Cushman 1996)。例如在圣诞岛,本机红蟹,Gecarcoidea natalls,达到密度高达2.6和生物量超过1公顷”(奥多德湖1989)。这些螃蟹落叶不是关在笼子里的苗树和葡萄品种的几天之内,他们把39 - 86%的每年落叶。洞穴入口附近的土壤有机质和矿物质营养物质的浓度显著高于土壤。

热带微生物的分类,不幸的是,极其不佳,微生物物种的功能性质和知识是更穷了。因此,我们不知道有多少官能团tropica !森林微生物应该认可,或有多少物种弧能坚持特殊的化学键碎屑。因此,我们不知道敏感的生态系统过程可能是微生物物种的缺失;我们也不知道哪些功能流程可能有最少的功能冗余(洛奇et al . 1996年)。

热带树木明显不同的组织化学(罗丹和Basilevich 1967;Golley (983 a, b),这表明他们不同在他们从土壤中去除和土壤表面的沉积。土壤在豆类Pentaclethra macroioba在热带雨林,哥斯达黎加,土壤pH值低于从地区远离这个物种的个体,大概是因为共生固氮微生物与p . macroioba树,然后硝化(Sollrns未公开的数据)。土壤在女性调理素involucrala个人下土壤磷浓度高于男性(考克斯1981)。微薄的可用到目前为止的证据表明,树的不同物种可能在该地区土壤产生显著差异影响根部litterfall,但是这些差异是否重要的再生,增长和在热带森林物种丰富度仍有待决定帕克(1994)。几项研究未能发现之间的土壤养分水平的显著差异常绿的森林由单一的物种和混交林(Kadambi 1942)在印度,扎伊尔(哈特和墨菲1989;哈特1990)和马来西亚(> 1975)。

9.6,2材料加工

生态系统的材料往往是强烈的运动与运动的能量,但这两个过程通常是无关的。因为他们吸收的矿质营养和运动尽管植物的主要原因是水的蒸发从表面的叶子,它是有用的考虑材料分开加工生产为目的的分析表9.1中列出的接口。

Atmosphere-organism植物光合微生物固氮细菌积极和大规模参与材料与大气的直接交流,但测量空气质量高于在热带雨林是罕见的,而且几乎没有什么是理解关于大气在热带森林树冠层交换气溶胶。植物截留的颗粒,干燥或湿沉积,并释放到大气中二氧化碳(特别是晚上),甲烷,多种挥发性有机化合物和大量的水。动物和微生物还释放大量的二氧化碳到大气中。这些材料由两组交流似乎直接成比例的总生物量的生物,无论其物种间分布,除了交换材料低系统以木本植物为主。然而,附生植物主要依赖于直接的营养与大气交换他们的营养和水分。附生植物的物种丰富度是高在大多数热带森林(绅士和奔驰1990;绅士和多德森1987),而是因为他们倾向于在不同地区的树木生长,养分汇率可能依赖于丰富的物种除了总生物量(银et al . 1996年)。最好的证据的附生植物在养分循环中的作用来自热带云雾林,在土壤养分有效性往往是低由于低浓度和洪涝灾害。在这些森林将近一半的植物营养池可能存储在附生植物生物量(Nadkarni 1984)。固氮附生植物,特别是蓝藻,解决大量的氮相对于其他来源的热带森林(洛奇et al . 1996年)。另外,因为植物产生的挥发性有机化合物具有高度物种特异性,机载volatiies的成分可能携带签名的spccies丰富性森林的树冠。然而,意义,如果有的话,这样的相关生态系统过程是未知的。

不像大多数其他营养物质,氮的主要来源是降水和生态系统生物固氮作用浮游细菌和蓝藻、细菌与植物互惠协会,由真菌和白蚁- - -生活在肠道里的共生体(Prestwich et al . 1980;Prestwich和本特利1981)。种类丰富的系统,例如那些生长在年轻热带熔岩流,入侵一个树种,覆以地衣真菌固氮细菌会大大提高氮的输入系统,生产力和生态系统开发(Vitousek et al . 1987;Vitousek和沃克1989)。然而,氮输入的数量是否和自行车tree-species-rich热带森林的物种数量的影响独立生存的或共生固氮微生物是未知的。

生物抽搐接口在热带森林,大量的营养物质都存储在生活生物质(约1985)。正如我们已经指出的,防守的合成化学物质可能导致保护的营养减少损失食草动物(McKey et al . 1978;爱好1992),尤其是在森林,叶子弧长(约1991)。Within-plant养分转移,测量是营养成分之间的差异存储在存入litterfall活组织和营养。可能是重要的保护一些营养物质,尤其是磷(Vitousek 1984)。植物物种差异明显的防御化合物合成(Colcy和助手1991;戴维森et al . 1991年)和木材的化学成分。这些差异,结合植物差异程度夺回营养丢弃它们的叶子之前,可能导致营养动力学被树物种丰富度的影响。然而,不幸的是,很少有研究比较了在热带森林生活和开始衰老组织的成分。(这个接口的更广泛的讨论,请参阅银et al . 1996年)。

农学会从土壤和营养了森林地面通过细根和最终再次返回litterfall分解和地下垃圾投入(去斯塔克1968;开始1971;斯塔克和约旦1978;Cuevas和麦地那1988)。垃圾的分解进行了主要由微生物的多样性和功能仍不清楚。微生物的作用氮循环的似乎是特别重要的生产力和生物量积累tropica !森林因为不同的植物物种需要在不同的无机氮形式(NH4,不是吗?、NOj)和氮经常在热带雨林光合作用的限制利率。生物的一个重要官能团tropica)森林endomyeorrhizal真菌共生关系的至少80%的热带植物(Janos 1983)。热带潮湿森林树木的生长可能对微生物多样性的损失特别敏感,因为不同于温带森林,树木种类相对较少,但许多真菌物种,热带雨林有很多树种但endomyeorrhizal真菌物种相对较少(格局et al . 1980年)。largc-scale,长期森林转变为草地或农田导致重大变化在池土壤养分和土壤生物群(奥尔森1963;汉密尔顿和王1983;马赛et al . 1993;Henrot和罗伯逊1994),影响养分循环的农业生态系统和森林再生潜力的土地。

森林干扰的后果生态系统生产力和养分循环依赖的规模和频率的干扰。在大西洋的低地哥斯达黎加,中间尺度实验残余土壤上的砍伐森林导致快速、短期增加土壤中养分浓度的解决方案,增加了渗滤水通过土壤,增加土壤养分的损失(帕克1994)。没有额外的干扰,渗漏水中失去了营养成分的大型脉冲瞬态。回到predisturbance浓度水平在不到2年。小规模的障碍,如自然或人工连根拔差距,不会导致土壤养分增加可用性(Vitousek和Denslow 1986)或解决方案损失(1994年帕克)与完整相比,森林。另一方面,large-scalc,长期森林转变为草地或农田导致重大变化在营养池和土壤生物(奥尔森et al . 1968;汉密尔顿和王1963;Mazdeva et al . 1992;马赛和安德森1993;Henrot和罗伯逊1994)。结合提取收获生物量、营养物质的这些变化导致的生产力转化热带agroecosystcms迅速减少。

Atmosphere-soil土壤微生物macroorganisms地面一样,向大气中释放大量的二氧化碳和甲烷(在厌氧条件下),和土壤表面接收到大气沉积这不是拦截以及净降水量和茎流。目前,热带森林净大气二氧化碳的来源,但这是由于森林面积的减少,大量的燃烧,不是物种本身的损失(大厅和Uhlig 1991;霍顿1991)。热带森林向大气中释放大量的甲烷,它的活动产甲烷菌在热带湿地(Bartlett和哈里斯先生1993年)。白蚁肠道共生体也很大甲烷的来源(Wassmann et al . 1992;Martius et al . 1993年)。如何排放的甲烷和其他化学物质随生物多样性是未知的,而缺乏信息身份和土壤微生物的功能属性最让人无法识别重要的官能团的数量和物种的数量在大多数的群体。

水保表大多数营养离开森林生态系统土壤。因为大多数热带森林生长在深,高度风化土壤nutrient-holding能力较低的桑切斯(1976),大量的水,穿过土壤产生高潜在损失的营养通过浸出(Radulovjch和Sollins 1991)。流动的水和土壤内弧rcduccd伍迪碎片和垃圾,和广泛的细根垫描述热带森林,特别是生长在贫瘠土壤(银et al . 1996年)。植物根系也夺回土壤中的养分,根深蒂固的物种可能泵水从土壤深处surfacc,它可能发生。

实证研究只有两个研究提供有用的见解之间的关系在热带森林植物物种丰富度和养分循环进行了(看到银et al . 1996年,更多的细节)。在波多黎各,卢戈(1992)之间的养分循环过程相比种植物种丰富度较低但不同年龄的类似古老次生森林物种丰富度较高。种植园的地上生物量和氮和磷池高于类似古老次生森林,但次生森林大根质量,更深层次的根和根营养池高于种植园。比次生林木种植树木retranslocated更多的营养,所以litterfall次生森林对养分的含量较高,导致更快的凋落物分解率和养分矿化。两根质量和深度越大,加油的混合垃圾、物种丰富度的函数,但是这些结果的长期影响养分循环尚不清楚。

饰et al。(1991)研究了物种丰富度的影响在一段5年实验操纵早期森林在哥斯达黎加连续性的情节。物种丰富度的研究范围从0(裸露的地面情节)约125个物种丰富。土壤养分池与物种丰富度呈正相关,这是归因于更有效的土壤属性有利于植物的营养保留和维护生产。这种影响是否会持续到晚年的继承是未知的。

在长时间尺度9.6.3功能属性

到目前为止,我们已经集中在过程发生在一个特定的位置和短的正规,即尺度的几天几年。然而,热带森林生态系统的功能取决于的形成和维护森林的结构,反过来,光合作用和生物积累和生物地球化学循环的结果在几十年或几个世纪。森林的方式应对扰动如火,干旱强风,暴雨,外来物种的入侵物种和损失通常发现系统中也很重要。这些反应可能受到丰富的植物物种在森林里常数条件下不表达。

提供和维护结构的许多植物物种生活在热带潮湿森林可以分为少量的生命形式。大多数物种的乔木生长形式足够相似,特定物种的损失将不会改变植被结构(饰和毕格罗1996)。但是,某些生命形式,尤其是手掌,藤本植物和附生植物的凤梨、都是结构非常独特和由几个物种同域的表示。因此,这些植物可能作为“结构关键物种”的删除会影响森林的程度可以改变通过扰动,扰动后,恢复森林(Denslow 1996)。

抵抗入侵许多外来物种引入热带地区,因为他们已经到温带地区(德雷克1989)。然而,现有的数据表明,外来物种很少入侵原状大陆热带森林(1991年Ramakrishnan)。杂草丛生的植物和动物是主要局限于高度不安的栖息地。热带森林为什么抵抗入侵的外来物种是不理解(Rejmanek 1996)。

9.6.4功能性质在更大的空间尺度上

虽然我们没有投入太多的关注流程在区域尺度上,本文中概述的方法可以帮助我们理解物种丰富度如何影响大规模的过程。创造性地思考跨空间的联系,我们需要类别的材料,穿越风景,代理驱动他们的动作,他们移动的距离,以及那些转移弧物种丰富度的影响(表9.3)。

如表格9.3所示,许多联系,联系当地的热带森林生态系统在空间可能是强烈影响的总量植被,但他们可能弧小受物种丰富度本身的影响。物种出现在树冠的各种可能影响空气中的挥发性有机化合物的成分,但这种关系的重要性,如果有的话,还没有确定。移动的动物传播疾病和植物繁殖体,在浓缩营养

表9.3在热带森林景观尺度的联系

链接	过程	移动距离	距离的影响	生物多样性的影响
大气	释放有限公司;	地方——»区域	大气	可能没有
生物	CH4,挥发物。

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