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7.4.3官能团
最近被广泛讨论的话题,可以看到在上面的相关性讨论养分循环在茂密的树丛中,是官能团(沃克1992)。官能团的概念基于弧的概念,生物分类学的独特的功能类似。一个明显的官能团是组植物,形成共生关系固氮细菌——尤其是豆类(Rundel 1989),但是它包括许多其他类群。在太。固氮细菌缩影的属鼠李莲花,在加州Cercocarpus(1977年伦哈),南非Apalathus和补拉蒙特(1983),Trevoa trinervis在智利(Rundel 1983)和许多种类的相思和Casurina在澳大利亚西部(拉蒙特1983)。他们和阿伦森(995项)报告,在地中海盆地固氮细菌并不常见,但C 'oriaria myrtifolia,形成密集的站在法国和西班牙南部的长青的橡树下,蜡果杨梅物种可能重要的氮(Rundel 1983)调停者。豆科植物通常形式根结节与根瘤菌,而其他类群如Casurina和蜡果杨梅结瘤,以应对由放线菌感染和Macrozamia澳大利亚苏铁属植物,形成corraloid固氮根与蓝绿藻(拉蒙特1983)。
在澳大利亚西南部eucaJpyt林地中,一套六到十金合欢物种组成被认为是固氮细菌的官能团。有明显的功能对等组内所有形态相似,和所有固氮。然而,这种相似性消失,当他们对干扰的反应。对这些物种的一个子集的研究表明,不同物种的种子有明显dilferent反应温度升高与预期在火(图7.4)。众所周知,一些物种的种子发芽需要高温治疗刺激(钟等。1993),而其他物种的种子电弧的高温。相思的物种被高温抑制和其他刺激,和温度响应的细微差别是明显的。因此,不同的物种将刺激发芽根据火灾的严重程度。固氮集团内的多样性从而提供了完整的保险损失,集团面对扰动强度的变化。在这个例子中,我们已经能够显示系统之间的互连组成(桉树和金合欢spp。),其结构(a木本植物社区的循环积累燃料)和一些生态系统的过程(火和营养物质的通量,和遗传信息的流动方向从一代到另一个)。的一种自然属性系统的机械部分,体现在一个紧密构成官能团,是整个系统的弹性能够随着时间的推移,出现在回应模式的不可预测性的火干扰。电弧可能有其他同样重要的涌现性尚未定量描述,如稳定/ mestastability,弹性、可塑性和可预测性。
功能分组,很明显,必须被视为相对(戴维斯et al . 1994年)。显然干旱适应氮素固定者将在一个不同的中水回用组适合湿度适中的条件下,和一个只会代替另一组有限的条件下(霍布斯et al . 1995 b)。功能分组的相对论充分展现出的捕食关系的观察动态干旱智利MTE描述Jaksic et al。(1993)和f et al。(1995)。在研究一组10捕食者(四个falconiform鹰派,四个猫头鹰和两个狐狸)一起监视他们的猎物,由八个小哺乳动物(七啮齿动物和一袋)。在每一个组,动物被认为属于几个营养公会之一;猎物物种要么granivores,食虫类、食叶动物或杂食动物(可能偏好),而捕食者被划分为杂食者或排斥的食肉动物。研究的5年期间,年降雨量变化从58毫米到513毫米(长期平均206毫米)。与这些湿和干年低谷和高峰在初级生产和小哺乳动物种群规模。出乎人们意料的是,小哺乳动物种群内应该营养公会没有闯进同步时高降水促进植物生长,相反,只有人口的Phyllotis darwinii (granivore), Akodon olivaceus (granivore /杂食者)和Marmosa线虫(袋食虫动物)打断了,而Oryzomys longicaudaius (granivore)和Akodon longipilis(一种食虫动物/杂食者)没有。此外,在相对干旱年,五的八小哺乳动物从研究网站上消失。这些都是o . longicaudatus a longipilis和三食叶动物Abrocoma bennettii, Octodon dregus钦奇利亚和laigera。 Fuentes et al. (1995) interpret these observations as evidence for little redundancy in the supposed guilds, and claim that these groups could not be functionally equivalent. The results therefore suggest that functional groups, should they exist for the prey species, cannot be defined in trophic terms alone.
营养公会内的捕食者,另一方面,功能对等的迹象更强得多。两个食肉猫头鹰,腹股沟淋巴结炎virginianus Tyto alba,捕食相同的物种在大约相同的频率,而组成两个Pseudalopex狐狸的杂食者协会(p . culpaeus和p . gr¡sens),猫头鹰雅典娜cunicularia和Glauci-dium nanum,猎鹰Falco sparverius,也始终显示类似的喂养习惯。三大猎鹰(Buteo polyosoma, Geranoaetus melanoleucus和Parabuteo unieinctus)也一直食肉。荒年期间,食肉动物物种开始消失,当小哺乳动物数量下降到低于100个人哈~ \尽管肉食饮食之间的合理匹配的三个大的猎鹰和三个猫头鹰,是前者先从研究网站消失了。即使是杂食的猎鹰f . sparverius猫头鹰对应a cunicularia前消失了。四个食肉动物的物种,仍在研究网站当猎物数量很低,三个(两个狐狸和猫头鹰nanum)是杂食动物,且只有一个物种(猫头鹰t·阿尔巴)是一个食肉动物。六个物种的迁移距离站点在荒年,五是食肉动物。Fuentes et al。(1995)认为,这种模式表明高度的功能对等在公认的公会,但承认,“严峻考验”的密度补偿在公会尚未在这个系统上执行。
在捕食审查的工作关系,恩斯(1993)做了进一步解释关于功能对等的相对性质。他解释早期falconiform物种消失在荒年的微调功能分组,和广泛的营养生态位的分离在猫头鹰和猎鹰物种到单独的狭窄领域(图7.5)。采取合乎逻辑的结论,分离功能属性物种之间以及不同的轴减少最终争论利基
图7.5资源可用性之间的关系和生态位的重叠空间,基于观测在智利捕食系统中,并展示的相关性质生态位宽度。资源水平。A、B和C反映饥饿条件,专业化和机会主义,分别在猎物物种。重绘从恩斯(1993)
图7.5资源可用性之间的关系和生态位的重叠空间,基于观测在智利捕食系统中,并展示相对自然的生态位宽度。资源水平。A、B和C反映饥饿条件,专业化和机会主义,分别在猎物物种。重绘从恩斯(1993)
分化(美国哈钦森1958)。这些特殊领域的存在在加州太优雅了科迪(1986)。在一组的横断面交叉的主要轴沿海山脉(代表陡峭的环境梯度)和另一个平行海岸(代表浅在纬向环境变化梯度),他决定不同属的物种周转率鼠李和Arctostaphylos。更换序列的物种在这两组陡峭的梯度,梯度是相应的陡峭的和浅的浅,科迪(1986)解释作为证据的生态位分离两个speciose属调查。
7.4.4楔石
梯形可以应用于组件的绰号,有时一个系统的过程,会造成不成比例的去除changcs系统(拉蒙特1992;债券1993)。重点质量因此概念多样性与系统功能在一个特定的方式,表明维护物种丰富度本身并不总是可靠的衡量系统稳定性,其他物种,甚至物种套件,可以依赖的存在假定的基石。在澳大利亚的生物多样性太(霍布斯1992),拉蒙特(1992)提出了一个多层次的解读重点,利用相互作用的自然系统来说明他的模型。模型,描述了一个示意图mediaeval-style建筑,他指出在红柳桉树森林三个级别的重点:一阶关键只有一个物种依赖;二阶重点支持整个套件的物种(支持所有的例子是N2-fixmg细菌结瘤豆科植物);一个三阶的基石是一个没有,整个系统将会崩溃。三阶基石,拉蒙特(1992)引用的情况下Gastrolobium bilobum,一个主要的固氮植物也稳定土壤,为小型脊椎动物提供食物和住所,如小袋Bettongia penicillata。种子萌发的g . bilobums取决于一套ectomycorrhizae的作用,进而依靠Bettongia分散,以及促进孢子萌发经过动物的内脏。没有g . bibobum推断,红柳桉树森林体系将会崩溃。
关键组件的一个例子的MTE斗篷,南非,由最近的工作提供myrmecochory(传播种子的蚂蚁)(债券和Slingsby 1984;债券和股票1989;债券el al。1992)。超过1300凡波斯植物种子植物(20%)产生的富含蛋白质的造油体吸引本土蚂蚁。土著蚂蚁习惯性地寻找种子,下降接近亲本植株,把他们拖到巢穴造油体在哪里吃。种子然后被遗弃在巢中,提供他们保护granivores和严重的火灾发生的热量。蚂蚁作为传播者和保护者的种子,因此myrmecochory可以被视为一个关键过程是许多凡波斯的继续生存所必需的植物。最近的脆弱性这一关键过程显示当外星人阿根廷蚂蚁,Jridomyrmex云淡的,凡波斯入侵地区的。这只蚂蚁更小但更积极比本土竟蚂蚁,并定期取代后者。阿根廷蚂蚁吃造油体在土壤表面,不埋种子。 In fynbos invaded by this species, seedling regeneration of ant-dispersed plants after fire is much less successful than in uninvaded fynbos (Bond and Slingsby 1984). Besides threatening many fynbos plants with extinction, the collapse of this ant plant mutualism could have ecosystem-level effects since ant-dispersed plants are often dominant components of fynbos shrublands. Proteaccous species are generally deeper rooted than other members of fynbos communities (Higgins et al. 1987), and local extinction would probably therefore also induce a marked change in the hydrology of the host systems. Thus I. humilis may be considered a keystone invader with negative system impact.
7.4.5生物多样性,支持人类效用
有许多插图的作用,生物多样性在生态系统的功能。在某些情况下组件本身的多样性,或他们所提供的结构,可能是绝对必要的稳定性和弹性所需自然或人工扰动的影响。在某些情况下,然而,改变生态系统的多样性可能采取行动加强人类效用。在智利,例如,生产的蜂蜜行业包括蜜蜂。api我职业军人,和植物的蜂蜜生产的原材料。这个系统已经被Varela el调查。(1991)和报道Fuentes el al。(1995),并提供了可观的洞察,生物多样性可以扮演的角色。首先,调查收集的花粉的蜜蜂,它表明,不管花的植物物种数量,90在任何时候,蜜蜂只用15。这表明功能多样性的Vitousek饱和度和Hooper指节7.4.2(1993)模型。第二个教训是源于这样一个事实,收集的大量花粉蜜蜂是由有限数量的植物物种(Varela et al . 199年)。Galega officinalis(豆科)Lithraea caustica (Anacardiaceae)和三个成员的十字花科(Hirschfeldia incana,萝卜和Rapistrum rugosum)在这个类别,季节性的替代供应一系列的花粉在早期观察南半球的夏季,大部分的花粉在Octobcr Brassicaccae物种提供的,
l . caustica 11月/ 12月,12月期间和由g / 1月(f等人工智能。1995)。花粉的重要贡献者,超过50%被引入物种(包括十字花科和g .上面提到的)。这表明改变多样性中起着重要作用的功能在智利中部生态系统为人类消费生产蜂蜜——还记得,扮演了主要角色,蜜蜂,也是一个外来物种入侵。
类似的场景可以提出凡波斯地区的南非,在这种情况下,斗篷蜜蜂蜜蜂(capensis),凡波斯竞赛的欧洲蜜蜂(赫本和Jacot-Guiilarmod 1991),是原住民,而许多植物物种,为其提供花粉和花蜜是外星人。介绍了角蜜蜂所使用的植物种类包括桉树、金合欢、柑橘类水果和落叶的水果,以及许多草本物种(安德森et al . 1983),导致生产蜂蜜行业远远超过没有他们会这样。
7.4.6种内变异和系统功能在地中海盆地
在地中海盆地、分类学的知名团体的物种已被证明有大量的种内变异。这种变化与功能,然而,一直是困难的。常见的牧草,Dactylis glomerata,例如,包括一个复杂的,包括多达5 J二倍体类型,三个四倍体和六倍体,后者被局限于北非(Lumaret 1988)。史泰宾斯和Zohary{1959)解释tctraploid的微分形式的d glomerata同源多倍性的结果在二倍体温带和地中海组,和一个生态适应不同气候地区。高环境异质性在地中海盆地被认为是选择性的背后的力量高MTE生态型的变异的物种比从地形上更加统一的范围(Lumaret 1988)的一部分。适应地中海条件包括形态特征支持节水机制,以及种子保留整个夏天干旱。水的变化关系和其他物种沿梯度的生理特征水的压力或多或少与趋势在四个不同的酶系统(Roy和Lamaret 1987)。种内变异可以因此被视为原始的学科!进化,进而提供了系统级功能可塑性并确保持久的生态系统。
许多地中海植物的另一个重要特性是挥发性精油的存在在他们的组织。著名的例子是百里香(胸腺)、薄荷、罗勒、香菜、茴香、鼠尾草、迷迭香、薰衣草、coriandcr,牛至,街,月桂叶(名叫nobilis),苦艾(艾spp。)、胡芦巴、芝麻、藏红花、甘草、洋葱、葱、韭菜和大蒜。大多数这些分组在唇形科,伞形科和菊科。虽然这些物种明显eulinarily功能性价值的人类,植物在生态系统包含挥发性芳香化合物的作用是复杂的,不能完全理解。一方面人们认为这些高度易燃的油与火地中海盆地生态系统,但他们也可能:(i)是一个防御食草动物,细菌和真菌;(2)抑制竞争对手建立相互影响;(3)模仿昆虫信息素吸引传粉者;(iv)减少水的压力通过提供抗行动(Margaris和Vokou 1982)。在胸腺,芳族属的研究之一,石油内容上却有很大的不同物种之间,以及基因变异物种内部控制。Gouyon et al。(1986)发现,种内变异的分布含油量(是否)胸腺寻常的严格可能是由环境决定的。然而,他们还发现,有一个高流动率的化学多态性在很短的距离,使马赛克的持续时间。不过据悉不善,多样性在种内水平显然是涉及系统的维护功能。
加州palaeolandscape 7.4.7更新世食草动物
在加州,更新世末期附近有一个大型哺乳动物的大规模灭绝事件食草动物;超过70%的属失去了几百年的短暂时期。这显然是沉淀的消耗大量megaherbivore人口通过人类的影响(1984)。这导致了一连串涉及营养链中的其他哺乳动物的灭绝(Owen-Smith 1989)。它提出了一个重要的角色的大型景观多样性的维护;动物区系组件导致的损失所需的其他食草动物失去了栖息地,因此食物资源的损失为食肉动物,最终极大地改变这些生态系统的功能(基利和斯威夫特1995)。
南非太7.4.8形成的转变
直到最近的主流观点,边界打赌^本主要的植被形成在南非的南部和西南部角控制的土壤和水分可用性因素(见回顾1992年整流罩和霍姆斯)。然而,最近的研究显示边界的动态特性之间的森林和凡波斯,凡波斯和草原,凡波斯和renosterveld renosterveld和草原,站之间的边界的自然植被和灌木丛外星人的乔木和灌木。在所有情况下,改变制度(尤其是火和干扰
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- 图7.6一个反馈回路的模型在太连接系统进程和植被类型。这个数字指的是观察到的自然植被的动态,由侵入性外来植物太凡波斯地区的南非,如表7.4所示
放牧强度)造成的变化之间的界限形成(理查森et al . 1995年)。
生态系统功能,如净初级生产力和站phytomass,水生产、火行为,fire-induced土壤water-repel-lency和产沙量和养分循环是非常不同的在重大自然和外星植物形成的好望角植物区(CFR)。这些差异是由于结构和功能特征的集合体,而不是这些形成的生物多样性本身(理查森et al . 1995年)。土地利用变化模式可以影响病死率的主要形态之间的界限。更换种类匮乏土著物种凡波斯的一些外来树种的森林或站主要对生态系统功能的影响。这种植被的变化往往是快速和不可逆转的债券和理查德森(1990),和他们的影响随处可见(图7.6)。例如,最近入侵该地区许多鸟类从相邻的生物群落是深刻变化的风向标异样的植被造成许多生态系统的功能变化。故意的或天然形成转变为研究提供优秀的机会改变生物多样性对生态系统功能的影响(表7.3)。
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