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但整体相似性允许一些结论。的一般方面Quadrithyris带动物就像野蛮人的(1968、1969、1970、1971和第二部分,第六章)Quadrithyris社区(见图7,10)和也接近Appohimchi Subprovince底栖生物组合3 Cyrtina社区尽管许多生物地理学诱导taxo-nomic区别他们的生物群。可能的gypidulids Quadrithyris带动物来自附近的底栖生物组合3 Gypidulinid社区;Dubaria动物群属于宁静如水Dubaria社区。物理混合和运输可能导致至少几个社区的融合,但少数Quadrithyris生物群区显示并行性与Cyrtina社区(比较表第四和第二部分,第六章为常见的属),加上Dubaria甚至Gypidula社区,被分配到野蛮的Quadrithyris社区。
Spinoplasia区动物群是一个广义“Helderberg”动物类似Cyrtina社区。在很多方面它类似于Plicoplasia社区。在任何情况下,与底栖生物组合3似乎合理的相关性。该区域的大型集合的地方发生了排序和关节脱落的可能性超过一个社区包含在Spinoplasia区内由于运输和混合。明显缺乏dicaelo-sids在这个社区以及前Quadrithyris区显示位置浅比底栖生物组合4描述的散装材料的日期。
Trematospira区,包括两个,是另一个内华达Subprovince单位不容易归类。Gypidulinid社区可能存在的元素,尽管运输的增长。动物群的一般方面有很多共同之处与Plicoplasia社区内与其他Appohimchi Subprovince。没有dicaelosids和chonostrophids符合这个解释,没有Hipparionyx, rensse-laerinids eurythyrinids一般,即。,许多属Hipparionyx社区的特征。Trematospira区整体是底栖生物组合3容易分配。
尽管他们更多的省级自然,Acrospirifer kobehana和Eurekaspirifer pinyonensis生物群区通常表现最好与Gypidula社区+ Plicoplasia社区(即。与底栖生物组合,不同的混合物),3表示。
底层Gedinne Quadrithyris区其他区域,包括Gypidula pelagica区(Gypidulinid社区)和干预无名的区域,包括Dicaelosia加上一个相当丰富的Dicaelosia-Skenidioides雪莱动物群和Dicaelosia-Hedeina社区方面。炮弹分类学的非常不同于那些Appohimchi Subprovince单位泥盆纪早期虽然表明底栖生物组合3和4或可能稍微更深层次的作业。
明显缺乏Quadrithyris通过Eurekaspirifer pinyo-nensis区域但底栖生物组合3和更深层次的单位内华达中部和其他一些地方罢工,西南是显著的。然而,取得了大量的收集从一个有限的地区,只有少数真正富有地方发生Quadrithyris和Spinoplasia区域,并在较小程度上Trematospira和Acrospirifer kobehana区。它可能是预测,发达地区发现西方的先前研究,他们对深水社区将提供更多的信息。的一个例子是最近描述Notanoplid社区在卡林,内华达(Boucot和Johnson, 1972)在一个位置与底栖生物组合6一致,远离和西方的典型同时代的brachiopod生物群属于浅环境。向东的情况是没有希望的,因为增加白云石化作用的方向;更糟糕的是中泥盆纪的存在(pre-Leptathyris区)不一致表示删除泥盆纪早期床(这一点不整合可能的平台表达重要的变质,可能吗造山事件影响中央变质带克拉马斯山脉西部,和之间的潜在的不整合Eifel Kennett形成和相关单位与泥盆纪早期单位Siskiyou县,加州)。
辛普森的部分煤炭峡谷公园范围内华达(大部分的约翰逊,1970 a, Quadrithyris区域取得了集合)是生态教育意义。文洛克罗伯茨山脉形成的一部分属于底栖生物组合5或更深的推断,相对丰富的笔石动物的组合(参见Fig.16更深发生分类学的富笔石组合)雪莱生物群和相对缺乏,与部分丰富的底栖生物组合可能3 - 4壳在同一个罗伯茨山脉附近形成。没有壳的鲁上校和Pridoli部分有很大的形成在煤炭峡谷区,而不是富人生物群出现在相同的附近形成罗伯茨山脉,也是一致的远洋区的位置。志留纪的煤炭峡谷上方的Gedinne单位部分由分散包含主要脱节和有些支离破碎的贝壳灰岩透镜。支离破碎的贝壳是完全符合广泛运输从附近从地形上更高的来源和最终沉积在笔石,远洋区网站。笔石床的上覆Quadrithyris区由一个“角砾岩”床,雪莱,Quadrithyris
社区和一些gypidulid生物群。角砾岩床是完全符合运输从从地形上更高的底栖生物组合3网站一个深海区沉积。“角砾岩”床上的灰岩块非常异构岩性,有些是全面的,和不同的块不同的岩性发生小动物群;信息符合多样化,上坡来源地区。发生在煤峡谷(1968年Boucek p.1278) dacryoconarid tentaculitids床上方的风车灰岩角砾岩床符合远洋社区化石上方角砾岩的床上,即。,角砾岩代表一套浅环境材料的传输和存储在更深的水下坡的增长网站或网站。年轻早泥盆世部分覆盖煤炭峡谷越来越钙质和浅的部分是一致的。Spinoplasia区是由非常分散的化石,主要是leptocoelid属Pacificocoelia腕足类中实际上可能会住在那里,他们发现而不是从一个原始运输增长网站。Leptocoelid腕足类在泥盆纪深度范围要远远大于他们在志留纪(Leptocoetia在Appohimchi Subprovince范围从Hipparionyx社区,通过Plicoplasia Mutationella和Beachia社区是唯一壳出现在的地方相变化成unfossiliferous复理石;Australocoelia在Malvino-kaffric领域存在从包含Pleurothyrella mutationellinid社区的边界或Scaphiocoelia Notiochonetes Australospirifer社区)的极限。也许是巧合多唯一海星中发现多年收集在萨默塞特郡,缅因州(Boucot Yochelson, 1966)发生在一个地方Leptocoelia-hearing床品位横向到unfossiliferous flysch-type地层,即。,一个海星的社区发生与其他地区的海星社区。 Therefore, the Coal Canyon Pacificocoelia occurrence is consistent with a position in Benthic Assemblage 5. The Coal Canyon Spinoplasia Zone rocks are similar to the platy limestone forming the bulk of the Roberts Mountains Formation, despite their being assigned to another rock unit, and contrast markedly with the more massive shelly limestones of the type Spinoplasia Zone Rabbit Hill Formation. In any event the extensive transportation attributed to the Coal Canyon Quadrithyris Zone fossils permits their having originally lived within Benthic Assemblage 3.
总之,中央内华达州早泥盆世brachiopod序列可能代表了一个相当统一的环境设置与缺乏多样性,汹涌的水Gypidula社区生物群和高的基因多样性,宁静如水Quadrithyris, Cyrtina Plicoplasia或Dicaelosia-Hedeina类型社区范围内底栖生物组合3和稍微深一些老的床。加深对西方表示(Callicalyptella卡林地区属于底栖生物组合6 Notanoplid社区)。
Malvinokaffric领域泥盆纪平底潮社区
Boucot(1971)定义一组社区(Fig.9)领域,显示了他们分布在南非,和讨论他们出现在其他地方。社区的特征出现在底栖生物组合1中遇到类似其他生物地理和时间的实体在同一shoreline-related位置。底栖生物组合2位置分配mutationellinid社区(那些有丰富Scaphiocoelia或你Pleuro relia)和Globithyris社区(艾萨克森,1973),后者也可能扩展到底栖生物组合1。外海发生Notiochonetes和Australospirifer社区,都代表条件更有利于高多样性比mutationellinid社区。大量存在的脱节,有褶的spiriferids泥盆纪早期高多样性社区推断,以反映宁静如水平底潮的条件部分Dzhungaro-Balkhash复杂的社区,社区的莱因河的复杂,Plicoplasia, Mutationella我和Beachia Australospirifer社区环境具有重要意义。48最深的社区内确定Malvinokaffric泥盆纪是海星社区(出现在巴拉那河和南非)。Ambocoelid社区也出现在这个省。Zoophycos社区出现在南非(普,1969年,p . 32)和在玻利维亚(体育艾萨克森,口头沟通,1973)。
中泥盆世社区
虽然有分散的评论在文献中关于社区,没有足够的信息积累,一个世界性的总结可以写。例如,在Appohimchi Subprovince,无论是奥内达加人还是汉密尔顿组织进行必要的审查,虽然大量的信息允许某些大类粗略定义,特别是对于汉密尔顿。这些都是著名的一段时间,可能近似底栖生物组合,甚至实际社区。
世界其他地区的局势中泥盆纪是类似于Appohimchi Subprovince,一些有用的异常(特斯。特鲁夫,1963;铜,1967;勒孔特,1968;例如,冬天,1971)。
在中泥盆世我们有优秀的大炮弹ed的例子,汹涌的水,缺乏多样性社区类似的在这些方面的花纹。这些包括Stringocephalus社区(包括Stringocephalus以及稀有类群属于Stringoce-phalidae)和Zdmir社区(中泥盆纪gypidulinid社区)。
一定量的埃勒斯和社区信息是由Kesling密歇根中泥盆纪(1970)。这个地区的中泥盆世属于美洲东部王国。没有Tropidoleptus社区也Globithyris社区壳,Berithic组合2,如图所示的缺席Tropidoleptus社区和globithyrinid属Rhipidothyris,表明,底栖生物组合3和更深的平底潮社区只存在于密歇根盆地中泥盆世与阿巴拉契亚中部地区。支持这一结论的物理性质中泥盆纪沉积在这个地区,缺乏对海岸线的存在任何证据或近岸,浅水特性,比如丰富的海岸线附近地区东部的东纽约、宾夕法尼亚和弗吉尼亚。丰富的Gypidulinid社区密歇根盆地泥盆世表明底栖生物组合3和可能的存在更深层次的社区。礁和reef-related社区中会见了Appohimchi Subprovince泥盆纪,阿帕拉契山脉中部和密歇根盆地。黑色页岩styliolinid联想显然属于上层社会,一个结论同意他们海外的位置。
社会进化
介绍
社区发展了生物进化和生物地理的演变的后果(生物地理的单位在时间和空间的发展,以及它们的灭绝),但两个独立的。换句话说,社区的进化并不是一个副本在时间和空间的有机进化或生物地理演化虽然社区使用提供的材料主要地理生物进化分歧由生物地理的演变。沃特金斯和Boucot(1973)提出了社会进化的一个例子,考虑出现的问题,从实际的治疗资料。
社会进化可以定义在很多方面。如果进化类群存在于一个社区来自祖先出现在同一个社区,并引起后代出现在同一个社区,我们可以发现,社会进化与生物进化严格平行运行。然而,这样并不总是如此。类群的祖先出现在不相关的社区,可能发生在一起适应他们的环境要求。相反的情况同样如图所示Arkell的古典Jurassic-Recent例子(1956年Arkell pp.615 - 616)中相关的三个浅水侏罗纪双壳类动物类群(Trigonia,阿施塔特,Pholadomya)今天出现在北方地区(阿施塔特),浅温水在澳大利亚(Neotrigonia)和深海区(Pholadomya)。广泛的社区可以在地质时间除以屏障迁移到同源社区逐渐成为不同的分类内容,虽然功能上相似。随着新类群出现他们可能会篡夺旧分类单元的位置和负责的灭绝老类群,分区现有的利基市场,或简单地取代灭绝类群的功能。所有这些不同的现象都可以称之为社会进化的一部分。最后,有新的环境问题成为宜居的新进化生物由于自然条件的变化,或生物的变化,创造新的生物条件环境。社区可能发生灭绝因为同样的原因。
记住这些约束很明显,“社区发展”包括一系列不同的现象。社区发展,例如,在三级的珊瑚礁环境填充典型的高等生物可能比在二叠纪生物礁在功能方面,但主要类群的不同起源涉及建议谨慎。控制物理和/或生物变量存在于这两个珊瑚礁环境可能完全不同甚至功能比较容易产生误解。
因此,我建议采用类似的社区发展和同源社区发展考虑的发展Silurian-Devonian社区。类似的社区将被定义为那些占领功能类似的职位但含有几乎没有类群与一个共同的系统发育起源。他们可能广泛不同的年龄。同源社区将被定义为那些包含一个合理的比例(根据经验主观量)的类群共同演化起源,从而提高他们共享的可能性更高比例的共同环境要求如果地质时间分离他们的数量不是太大。然而,重要的是要记住,这些类似的概念和相应的社区推广。当然会有情况下,某一特定社区的“同源”后裔将成为截然不同的环境要求修改。
同样重要的是要理解,类似和同源社区可能同生或non-contemporaneous。Non-contemporaneous同源社区,例如,可能是由一个时间序列的物种群体属于Eocoelia(会说话的Eocoelia hemisphaerica社区,成功地时间Eocoelia媒介社会,成功的时间由Eocoelia curtisi社区成功的时间由Eocoelia sulcata社区成功的时间由Eocoelia angelini社区)。同时代的同源社区构想是来自常见类群,或者常见的分类单元,发生在年长的床,但含有导数类群在孤立的情况下制定(化石分布区重叠的物种会发生在一起)。各种低泥盆纪末mutationellinid社区可以表示为同生同源社区(Cloudella社区,Mutationella社区II, Mutationella社区III)。Non-contemporaneous类似社区定义为分类学的分类单元无关,或一个分类单元,执行相同的功能在不同的时间(在同一个地方或不同的地方)。同生类似的社区被定义为协会无关的分类学的分类单元,或无关的类群,在相同的时间间隔执行相同的功能,但在不同的地方;他们是分开,不允许互相竞争通过隔离机制。
这里我假设,在一般情况下,同生和后代密切相关类群往往有相似的环境要求,而不是相反的(G.G.辛普森,书面交流,1972年指出,然而,这“人们普遍认为,经常被证实同域的分类单元通常有不同的环境控制密切相关。”)。最终这样的每种情况下必须判断自己的优点。经验志留纪和泥盆世腕足类视其物理背景(地层特点,等等)表明密切相关类群环境往往有更多的共同点,尽管辛普森所指出的,这将是一个错误假设密切相关类群有相同的需求,特别是如果他们分布区重叠的。Fig.35表明大多数Silurian-Devonian brachiopod类群在一个ancestor-descendent彼此密切关系或共同祖先的方式确实有相当密切的环境要求。然而,显然许多引人注目的例外泛化;都是下节讨论Siluro-Devonian社区进化。理想我想阴谋生物地理的界限在三维空间中,如Fig.25,然后添加家谱呈现在每一个生物地理实体以这样一种方式,适用社会伯恩-
图35。Stratigraphie范围和推断关系Llandovery-Ems平底潮brachiopod社区。虚线显示分类连续性,推断出社区的连续性。Siegen-Ems时代Vagrania-Skenidioides社区被认为是来源于志留纪的Dicaelosia-Skenidioides社区通过一个未指明的Gedinne中间。
图35。Stratigraphie范围和推断关系Llandovery-Ems平底潮brachiopod社区。虚线显示分类连续性,推断出社区的连续性。Siegen-Ems时代Vagrania-Skenidioides社区被认为是来源于志留纪的Dicaelosia-Skenidioides社区通过一个未指明的Gedinne中间。
戴丽及时可以包括适当的分类单元。未能遵循这样的过程会导致混乱的类型出现在Brets-ky(1969)概念的社会进化(实际上他讨论了一系列社区!)古生代无脊椎动物的类似和相应的单位完全混合。之前我们必须仔细分析社区情况有任何希望了解其发展;过早泛化不会帮助获得理解。fig.l Bretsky(1969),例如,表明北志留纪领域派生的社区,不含类群的系统发育起源晚奥陶系北美领域从末Ordo-vician社区(Eocoelia Sowerbyella-Onniella和Pentamerid-Atrypa Zygospira-Hebertella)。这些花纹社区的“进化”的命名为奥陶系前体所不支持的分类群共享,或与常见类群的进化起源。最好的,可能是希望是Bretsky分类学的不相关的社区可能类似的社区(有或没有同胚的形式),尽管没有证据支持这样的结论提出了Bretsky除了奥陶纪、志留纪社区发生在相对较浅的水。社区分开的识别时间和空间类似困难得多比识别那些同源,因为他们大部分的分类单元密切相关。承认社区确实是类似取决于映射出常见的边界与邻近的社区,可能与对方在时间和空间中,通过分析人口结构和类似的生态区位的填写,并仔细评估的任何可用的物理标准出现在相关的层状岩石或重建的区域paleogeo-graphy,岩相。
p.76贝瑞(1972)的思路基本上是相同的,当他说“Toquima-Table头社区类型显然是本质上类似的位置相对于志留纪Clorinda共同体……”He has implicitly recognized that the Ordovician taxa of the Toquima-Table Head community have little if any taxonomic continuity with those of the Silurian Clorinda Community although both are interpreted to 'occupy what I term the same Benthic Assemblage position.
最后,同源社区在大多数情况下会有短时间跨度,对应于所涉及的类群,而一些类似的社区可能会承认在显生宙。类似的社区可能非常不连续的时间发生,根据再次发生类似条件允许无关的分类单元执行相同的功能(相同或相似的生态利基市场)。斯坦利。罗普和(1971)采用“生态置换”一词来形容发生在类似的社区。
Siluro-Devonian社区进化
Fig.35图志留纪的推断关系和Devonian-level底部brachiopod社区。同源关系用虚线表示或线的连续性。观察到某些社区内容来自不止一个前社区,这表明进化的方向改变生态位宽度对于一些类群发生或迁移也扮演了一个角色。许多趋势可以看到经过检验的Fig.35和考虑的第二部分,第六章。高的基因多样性社区可能产生高和缺乏多样性同系物。高的基因多样性社区缺乏多样性社区可能产生后代。缺乏多样性社区可能持续一个相当大的跨度时间本质上修改的,并且同样适用于某些高多样性社区。同源关系确定从环境位置结合常见类群的分类关系的知识。
很明显,在进化过程中,一些类群后代明显狭窄环境要求而别人会获得更多人的需求。这种发展复杂化的问题讨论社区进化,但必须理解到任何可以接受的方案。重点需要解决的程度是密切相关的类群进化远离彼此的环境要求。很明显从数据上Silurian-Devonian腕足类,有几例“吸气式的,land-perambulating鱼或游泳,水下呼吸四足动物”。可能所有或几乎所有密切相关类群的进化和改变至少少量的环境要求。观察,大多数类群及其后裔占据相同的底栖生物组合位置,和通常发生在同源社区,强烈表明,环境密切相关类群的散度小的时间间隔期间考虑。因此,它是相当安全的,实际上更保守在缺乏其他证据的情况下,得出密切相关类群的Silurian-Devonian腕足类将有非常相似的环境要求比结论相反。
最突出的变化显示在Fig.35之一是扩大在泥盆纪早期的底栖生物组合多个社区的传播(Australospirifer Malvinokaffric领域的社区,Beachia社区的Appohimchi Subprovince)。Australospirifer社区来自底栖生物组合2 Mutationella我社区和占据了一个底栖生物组合3 - 5蔓延。Beachia社区来源于Cyrtina社区(底栖生物Assem blage 3实体),占据了一个底栖生物组合3 - 5 Amphigenia社区源自it.49一样传播
社区团体
检查Fig.35几组社区的存在表明结论有同源关系,加上其他组不相关或为我们尚不清楚可能的关系。
这些社区团体的存在,包含大量的类群共同祖先和后裔认为赞成大多数相关类群有类似生态公差在时间间隔用图表表示出,尽管有一些明显的例外。在接下来的讨论“社区”一词是指许多社区同源关系,尽管他们可能把类群从无关的社区通过改变生态位宽度的过程中,也给了类群无关的社区通过改变生态位宽度的过程。我们正在处理一个动态的、不断变化的情况不适合简单的描述。重要的是要遵循生态路径及时采取个别类群及其后裔通过比较Fig.35第六章中包含的信息。结果给出了一些想法的复杂网络的逐渐改变环境位置和公差不同的类群在不同的社区。
Fig.35和得出的结论对环境要求的相对恒定出现在大多数后代类群是非常重要的。至少在志留纪和泥盆世腕足类涉及这是很好的证据,有一种强烈的倾向于后代类群有类似的平均环境要求与他们的祖先。这里没有证据,进化的环境需求这一组随机的方式。会走得太远说底栖生物组合5类群总是限制在那个位置,但很明显,这是总体趋势。
汹涌的水壳通过时间的明显的限制,正如Pentamerinid, Gypidulinid, Stricklandid, Microcardinalid Trimerellid团体和他们所有的各种分类单元,一个非常受限制的底栖生物组合位置已经指出。分类单元分配给这些组显示没有证据表明不同环境到其他底栖生物组合,比single-taxon到其他社区,或宁静如水环境。这种环境的行为表明,所有这些thick-shelled组(也可能是类似stringo-cephalids rensselandids)这样的组织可能已经变得如此修改在自然选择的过程中,已经能够从他们发现自己的位置。值得注意的是,世界性的,高的基因多样性社区分类单元相同的时间间隔期间在场的这些类群,包括壳无孔蜿,Lep-taena和Nucleospira从未与他们共现。期间的快速进化cladogenetic Pentamerinids reef-rich Wenlock-Ludlow间隔显示没有缺乏固有能力进一步发展与环境相关的限制。Gypidulinids的稳定系统进化,Stricklandids Microcardinalids同样表明没有固有的无能为进一步进化。针对这些数据令人费解,linguloid和orbiculoid腕足类,所以很大程度上,虽然不完全,局限于大量底栖生物组合1从寒武纪到现在应该显示这样一个明显的低水平的种类或cladogenetic进化。因此,我必须回来,强调缺乏关注的形态和分类,这两个口齿不清的群体的困境。世界博物馆包含非常有限的集合linguloids orbiculoids,出版物处理形态也同样有限,他们往往是忽视领域收集贝壳更“重要”时,所有这些因素表明,我们不是拥有所有必要的信息关于这两个组织是必要的可靠估计的特征速度进化的目的。
Pentameridae社区组
图35与Virgianid, Pentamerinid和Subrianid社区。这些多种多样的社区往往形成single-taxon,汹涌的水社区出现在一个地方或另一个从Ashgill Pridoli。特有现象和持续的有机进化论负责各个类群不是发生在一个社区。所有的分类群的特点是大量存款壳材料um-bonal区域允许他们保持前利润率直立,沉积物。对环境的公差不似乎已经发生了重大的变化在他们的总范围。一些个人的社区出现在地理上很受限制,包括快速进化的类群,而其他人似乎有一个非常广泛的分布和发展非常缓慢。Pentameridae社区是一个很好的例子一组同源社区持续相对较长的时间间隔没有太多改变环境要求。
Stricklandidae社区组
Stricklandid和Microcardinalid社区有很多共同之处,除了他们的共同的祖先。两组的社区发生在底栖生物组合4的位置。相关的microcardinalids通常在兰多维利Pentameroides北美平台,但目前尚不清楚这个协会是主要或次要,兰多维利早些时候和Wen-lock纯microcardinalid社区发生纯粹的丰富其他类群的标本。Stricklandidae社区组是第二个花纹的一组密切相关的生物的例子发生在一个缺乏多样性社区并没有出现在时间改变他们的环境要求。
Leptocoelidae社区组
Leptocoelidae社区团体的特点是不同的时间从Pentameridae和Stricklandidae社区团体。花纹leptocoelid社区发生在缺乏多样性单位发生在一个相对狭窄的环境作为Pentameridae和Stricklandidae社区团体的地位。但是,与我们看到的泥盆纪leptocoelids不再局限于一个狭窄的环境形式缺乏多样性社区范围内。而形成的部分数量的其他社区范围更广泛的比拥有任何已知的志留纪的先例。Leptocoelidae社区组织形式的一个很好的例子主要环境范围随时间的变化。
Leptocoelid社区没有高级教士的某些祖先揭牌。他们可能来自Malvinokaffric领域志留纪“£0006110”paraguayensis早期的兰多维利对其生态学我们知之甚少。
Dicaelosia-Skenidioides社区组
Dicaelosia-Skenidioides社区组织形式一群容易认出的底栖生物组合4和5的社区通常表现为高多样性和外壳尺寸小于存在向陆地。小壳尺寸适用于大部分的分类单元,包括那些与其他形式发生的属于同一属的近陆的和那些没有向陆的近亲。但是,缺乏多样性社区属于这个群体是公认的,这表明非常限制条件可能会遇到在这个位置。特有现象可能出现在这里就像在所有其他底栖生物组合头寸和社区团体。Dicaelosia-Skenidioides社区的一个引人注目的衍生品集团是底栖生物组合3 Gypidulinidae Communi泰集团出现在文洛克。沿海的发展,汹涌的水,缺乏多样性来自海外,宁静如水,高的基因多样性组显著。
Gypidulinidae社区组
Gypidulinidae社区组织是由鲁上校建立时间。它包含大量的地方性社区每个包含一个gypidulinid分类单元。这些社区的环境是解释为水面波涛汹涌。社区组织持续的通过Frasne鲁上校。类群占社区组织不断变化,在不同的条件下,随着进化的发展,但相应的自然产生的社区很容易确定。灭绝的时间巧合Pentameridae社区团体和Gypidulinidae社会集团的产生是一个很好的例子,生态替换为两组似乎占据相同的位置和执行相同的功能。文洛克和鲁上校gypidu-linids Gypidulinid社区的成员,成员的多样性,安静的水底栖生物组合4和5的社区如Dicaelosia-Skenidioides和Dicaelosia-Orthostrophella社区。的Ashgill-Llandovery属Brevilamula gypidulids前期,只发生在宁静如水底栖生物组合5高的基因多样性类型的社区。Gypidulinidae社区群分类单元形成另一个有机体的很好的例子,做了一个重大变化随着时间的推移,他们的环境要求。他们是不同的,然而,从leptocoelids在这方面。 The leptocoelids began as a group with narrow tolerances and developed forms with broad tolerances, whereas the gypidulinids began as a group with moderately broad tolerances (Benthic Assemblage 4-5, quiet-water, high-diversity communities) and gave rise to groups with narrow tolerances (B.A. 3, rough-water, low-diversity).
Striispirifer社区组
Striispirifer社区组织是迄今为止最复杂的单位显示在Fig.35。Fig.35提出证据的材料从Leptocoelidae Striispirifer社区组织社区团体在泥盆纪。证据还表明,缺乏多样性,宁静如水,流行Nalivkinia社区中亚了mutationellinids的志留纪末发生在缺乏多样性,宁静如水,底栖生物组合2单位(Mutationel-la II, Cloudella社区)。还建议,缺乏多样性Cryptothyrella社区的pre-Late兰多维利的来源是meristinids Striispirifer社区组。类群的数量与早些时候发生Linoporella社区共享表明这可能是大部分的分类单元的源中Striispirifer社区组织。因此,Striispirifer社区团体可能被视为一个高的基因多样性,宁静如水,底栖生物组合3实体,从其他来源获得了一些补充,但主要进化,然而,方言的变化由条件现在在区间的一部分,它的存在。
Striispirifer社区团体的主要特征是其高度省级低泥盆纪期间细分成许多平行的实体,一个共同的起源从主花纹。这些公共实体在志留纪动物区系特征非常相似的礼物。此外,分类的证据表明,不时地专业,缺乏多样性社区由Striispirifer社区集团前身。非凡是多少交流之间似乎是底栖生物组合4和5 Dicaelosia-Skenidioides社区组类群和Striispirifer社区组,虽然他们都有一些重叠的类群。
未赋值的组
除了这里讨论的单位还有许多其他个人社区在Fig.35现在不能指派给一个社区组。然而,一些评论可以。
Trimerelloid社区,一般地,在后期同源Llandovery-Ludlow区间。然而,各种trimerelloid类群,从生态角度研究时可能表明,事情并不像现在一样简单分类显示。
Tuvaella社区是一个类似的单位,并不引起他人。Clarkeia和Heterorthella社区在这方面是相似的。
的咸淡水Hughmilleriidae-Stylonuridae社区的志留纪末有同源社区post-Silurian中延续。Kjellesvig-Waering(1961)指出,大多数post-Silurian广翅鲎的后裔类群存在在这个社会和占领咸水或非海相的栖息地。Eurypteri-dae和Carsinosomidae-Pterygotidae社区灭绝结束后最早的泥盆纪。
也为志留纪的理解社区非常重要的进化是Wenlock-Ludlow间隔末突然出现的大量的珊瑚礁和reef-related社区。兰多维利,文洛克和Pridoli早些时候的时候大量的珊瑚礁和reef-like机构相对较低。原因不明末文洛克-
鲁上校是一个有利发展的珊瑚礁和reef-like机构由此增加礁和reef-related社区的相关数据,以及整体类群的数量增加。
社区继承
前面的段落讨论的某些方面平底潮brachiopod社区在志留纪和较低的泥盆纪演化。早些时候我试图区分社会进化和连续的外观类似的社区。罗普和斯坦利(1971)称之为社区替代。另一个类型的小型垂直社区的变化是会见了不断变化的物理条件相对较短的时间跨度里或生物条件变化相对较短的时间跨度里导致变化的社区创造条件。珊瑚和stromatoporoid +藻礁Silurian-Devonian环境,在一系列的论文所讨论的勒孔特(看到勒孔特,1961年,参考书目在相同),是一个生物条件环境,逐步延伸到相对较深,安静的水、泥底成一个不太深,更加动荡的环境,最后的高潮在珊瑚礁环境因此不同社区的不同深度和湍流区遇到的每组生物制造可能浅条件下一组生物。50换句话说,我们这里有一个例子,一个社区继承一个社区为另一个铺平了道路。这种类型的演替有一些共同点的高潮概念现代生态学家特别关心陆地植物一样,但它不是一个完全平行。社区的一个额外的例子,因为没有证据表明生物调节导致广泛不同深度条件下,遇到许多Silurian-Devonian宁静如水继任的问题我们有页岩的交替或土地肥沃的和雪莱层。例子包括Waldron页岩,Slite泥灰土,和宁静如水相文洛克Limestone.5 1显示所有这些单位定期交流,在几厘米在许多情况下,柔软的土地肥沃的雪莱床床与困难。土地肥沃的和雪莱床包含不同的贝壳生物群。硬床往往包含大量的钙质岩pelmatozoan碎片形式除了壳中很大一部分腕足类通常形式最大的体积。这种常规交替可能解释为一个间歇动荡的后果有分散泥页岩的动物群繁荣的物质。 The shaly faunal communities then accumulate enough hard substrate52 material through their own activity to make possible the setting of larvae requiring hard bottoms or at least non-shaly bottoms. The hard substrate organisms then thrive until wiped out by the next influx of mud. This process is evidently repeated many, many times in some areas. This alternation too may be termed community succession and held to be distinct from community replacement and community evolution.5 3 In a sense community succession, as the term is used here, involves the biologic conditioning of the bottom by one group of organisms in order that other groups may subsequently succede on the same ground. In this sense community succession will normally involve very short intervals of time such as parts of a year or a few years, but certainly not intervals of millions of years such as one would normally predict to be the case for most examples of community replacement (Raup and Stanley's, 1971, ecologic replacement).
低古生代腹足类动物多样性、丰度和潜在的捕食者:猎物关系
低古生代腹足类发生在底栖生物组合1中丰度相对较高。高含量,也会见了底栖生物的上层部分组合2和咸水环境中。向海的底栖生物组合位置是最不寻常的,在pre-Middle泥盆纪发现高浓度的腹足类相对于其他类群。底栖生物组合3 - 5的跨度是非常罕见的找到更多然后总数1%的腹足类动物标本的底栖生物的外壳。这丰富关系变化从根本上在上泥盆世,到石炭纪腹足类是广泛分布在中度到高本地丰富海外职位。机制负责离岸腹足类动物丰度的彻底变化目前还不甚了解。
Taxic多样性低古生代腹足类丰度不平行。底栖生物组合1和2的位置,以及在咸水环境中,taxic多样性很低。然而,在底栖生物组合3 - 5跨度,taxic多样性高。例如(Boucot Yochelson, 1966,表1)10和11腹足类动物类群报告从阿帕拉契山脉的泥盆纪早期年龄的两个单位分别与十七岁和二十表达brachiopod类群。低数量的腹足类动物类群可能在一定程度上反映了它们的相对罕见(低于一百的腹足类动物之一腕足类),可能有偏见的抽样。
很少有例外情况关于taxic多样性和低古生代腹足类丰度。在志留纪orio-stomatids和euomphalopterids达到适度的丰度在许多广泛的平底潮,高的基因多样性社区发生
底栖生物组合3 - 5。Platyceratid腹足类,Silurian-Devonian达到适度的丰度在许多底栖生物组合3 - 5跨高多样性平底潮社区,但这可能与丰度与附加echino-derms coprophagous关系。
如果一个推导合理数量的底栖生物组合3 - 5跨低古生代腹足类肉食那么低丰度和高taxic多样性可能被解释为一个捕食关系类型概述了最近的潘恩(1966、1971)。显然很难测试这个假说除了编译数据对腹足类动物多样性和丰富关系系统相对于其他底栖生物类群发生在低古生代地层。无疑是许多其他低古生代捕食者捕食等底栖生物,海星和鹦鹉螺目动物只有两个,这可能也以相同的方式被认为是为了测试这个食草动物之间可能的关系,或过滤器,滤食性动物多样性和predator-diversity(或者没有)。
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