灭绝的选择性在最极端事件的变化

一系列广泛的机体和clade-level特质进入今天的物种灭绝的风险。例如,在评估灭绝

192年现在的陆栖脊椎动物/ David Jablonski风险,普维斯和他的同事们(普维斯et al ., 2000 b, 2005;戴维斯et al .,第14章,这卷)发现混合,但意义重大,影响身体大小、一致的逆关系灭绝风险和丰富和地理范围,和一个积极的关系或没有影响栖息地的专业化。在化石记录中看到类似的模式。例如,白垩纪的地理范围是一个重要的决定因素和新生代软体动物的物种或生存时间(亨特et al .(2005)和雅布伦斯基和亨特(2006)和引用其中),和古生代海百合显示宽度和物种栖息地产生重大积极的关系持续时间(卡et al ., 1998)。可预测的因素之间的交互也可以看到,虽然这方面需要更多的工作。软体动物属包含许多广泛的物种往往更extinction-resistant,持续时间的中位数1.3亿年(最高产量研究),属少数,本地化的物种,显示32最高产量研究的平均持续时间,与其他组合属给中间值(雅布隆斯基,2005)。理论上这些都不是令人惊讶的结果,但令人鼓舞的是,paleontologi-cal结果显然符合预期。

灭绝选择性似乎变化显著最严重的大规模灭绝,然而。在k - t大灭绝,生存的规则改变,物种丰富度和了解范围未能预测属生存,单独或在音乐会(雅布隆斯基(1986,2005),看到基斯林和Baron-Szabo(2004)为k - t大灭绝的珊瑚可比的结果)。事实上,海洋无脊椎动物生存的k - t大灭绝无关的因素已经被证明或假设在正常时期非常重要。除了这两个已经提到的,这些因素包括当地丰富,幼虫发展方式(这是反过来与繁殖力和了解传播能力),估计一代时间,位置相对于湿地中,生活和营养策略(雅布隆斯基,2005)。

尽管这个损失各种机体的有效性,甚至洞口clade-level特征,生存在大灭绝的界限不是随机的。每个事件似乎显示一定程度的选择性,但一个因素似乎促进了生存的最主要群体和最大规模灭绝是广泛的地理分布在进化枝级别(即。,属),无论了解地理范围。这种效果,记录了许多组织和所有主要的物种大灭绝(见雅布伦斯基(2005)制表),又进一步证实了一个广泛的修订版本的雅布伦斯基。罗普的k - t大灭绝(1995)数据,双壳类(图10.1 a和B)。这不仅仅是一个简单的二进制效应:双壳类属灭绝负相关的地理范围,具有较强的新老数据之间的一致性(图10.1摄氏度)。灭绝了的70%属中发现一个或两个生物地理的

受害者n = 172

1995年

1 2 3 4 5 6 7 8省的数量

1995年

1 2 3 4 5 6 7 8省的数量

1 3 5 7 9 11 13 15的省份

1 3 5 7 9 11 13的省份

1 3 5 7 9 11 13的省份

D 35

Rudists

(= pachyodont铰链)

3 5 7 9 11 13个省份

图10.1空间效应在白垩纪末期k - t大灭绝海洋双壳类属。(A, B, D) k - t大灭绝(A)的受害者往往是更广泛的比幸存的双壳类属(B),以生物地理的省份的数量发生在前在马斯特里赫特统阶段事件[Mann-Whitney U检验,P = 0.00001;新的分析基于一个广泛的,正在进行的修订和更新的雅布伦斯基和。罗普(1995),省略rudist双壳类(D),注意他们的包容narrow-ranging受害者会加强这一结果)。添加省份差距观察地理分布范围加强受害者和幸存者之间的分离(75%的受害者是不变的范围大小及其中值范围是在两个省不变;60%的幸存者是不变,平均增加四到五省)。一些需要谨慎,因为幸存者可能增加的比例与系统发育分析和进一步分类的标准化新生代早期双壳类,但主要的模式不太可能改变。灭绝(C)重要的逆关系强度和生物地理的省份被双壳类属的数量在k - t大灭绝(斯皮尔曼秩检验,P < 0.01)。实线表示修改后的数据集的分析(n = 289属)。虚线显示分析数据集的以前版本(雅布伦斯基。罗普(1995);n = 297属; 28 genera were added and 36 genera were removed in the revision]. (D) Loss of a major adaptation (the pachyodont hinge) by hitchhiking on geographic distribution. The unique pachyodont hinge structure disappeared with the extinction of these genera at the K-T boundary, signaling the termination of the rudist bivalves (Order Hippuritoida).

194 / David Jablonski省损失明显高于20%的属中发现八个或更多省份(全球共有16个;雅布伦斯基后。罗普,1995)]。代表一个重要,甚至20%,极不寻常,撤军的多样性最extinction-resistant生物群的一部分,相当于失去20%的最普遍属海今天,如贻贝(Mytilus耳蜗轴)和扇贝(梳状突起,斗篷)。(虽然在某些方面并不理想,分析在省级规模而不是基于在个别地方出现,因为演化支分布不是简单线性沿岸地区,从而削弱直线距离或简单的使用纬度/经度极端。装箱由省也抑制采样和分类不确定性的某些方面在属级,现在的软体动物属倾向于集群的range-endpoints省边界(坎贝尔和情人节,1977;罗伊et al ., 1996),结果是强劲的不同方法量化各省区间大小。)

多因子的分析证实clade-level分布决定生存的重要性在大规模物种灭绝和显示的测试值之间的相互作用的因素。例如,如果在更新后的k - t大数据集,独立变量被地理范围在进化枝生存仍是最重要的因素,但物种丰富度也似乎发挥重要作用(和身体大小无关紧要生存预测)。然而,多个逻辑回归模型考虑到三个变量同时,使用Akaike信息准则(AIC)作为模型选择的基础(伯纳姆和安德森,2002),显示了物种丰富度与范围等,当范围是共变因素,丰富对生存有一个微不足道的影响(P = 0.85, P = 0.002为进化枝范围,在多基因模型)。体型也进入复因子模型作为弱,但意义重大,变量,但复因子模型没有解释力明显多于地理范围模型,根据对类似的AIC权重(表10.1)和似然比检验(P = 0.09;看到Hosmer Lemeshow (2000)]。多变量方法将有助于澄清模式灭绝的选择性,即使,在这里,他们表明生存几乎崩溃的单变量k - t大灭绝双壳类的地理范围。之间的重叠范围大小的变化受害者和幸存者表明,然而,这些额外的因素,或强烈的随机元素,进入个人演化支的命运。

广泛的演化支可能总是extinction-resistant相比narrow-ranging亲戚。然而,灭绝时期的低强度、范围显然是一个重要的功能很多,变得越来越重要,因为影响因素的人群分类单元时间强度坐骑消失了。范围之间的关系如何

表10.1测试模型双壳类属生存在k - t大灭绝

	不。的
模型	参数	另类投资会议	重量	P
G * * + R + B *	4	347.9	0.58	0.002 / 0.85/0.03
地理范围* * *	2	348.6	0.40	e-6
物种丰富度* * *	2	356.2	0.02	0.0001
体型	2	373.5	e-6	0.94

注:当地理范围(G),物种丰富度(R)和身体大小(B)作为独立的因素,分析了G是最重要的因素,但R也意义重大。分析了三个在一起,R不是一个重要因素。注意,合并后的模型并不明显好于地理范围仅根据AIC(模型选择,本质上重量参数的添加对每个模型)的改进的解释力。* P < 0.05;* * P < 0.01;* * * P < 0.001。

注:当地理范围(G),物种丰富度(R)和身体大小(B)作为独立的因素,分析了G是最重要的因素,但R也意义重大。分析了三个在一起,R不是一个重要因素。注意,合并后的模型并不明显好于地理范围仅根据AIC(模型选择,本质上重量参数的添加对每个模型)的改进的解释力。* P < 0.05;* * P < 0.01;* * * P < 0.001。

灭绝,灭绝风险随强度是未知的,是难以评估。可用的一些数据表明,灭绝概率之间的关系有一个陡坡灭绝时期的低强度、最广泛的属痛苦微不足道的灭绝的时候(佩恩和芬尼根,2007;鲍威尔,2007)(图10.2)。最简单的视图将扰动通常运行在太小的空间尺度影响最广泛的全球生物的元素。主要物种的灭绝,y轴截距的增加,这样更大的类群丢失分数范围类,和斜率可能减少(图10.2 b)。这个配置更要求的数据,所以稀疏浅或嘈杂的数据可能无法捕捉

图10.2地理范围和灭绝的逆关系风险似乎随灭绝的严重性。概念模型的变化,这样两次之间的斜率和截距可能改变背景(A)和(B)大规模灭绝。

“背景”灭绝

“背景”灭绝

地理范围

大规模灭绝

大规模灭绝

地理范围

地理范围

196 / David Jablonski斜率。我们知之甚少的斜率和截距变化是否持续或突然转变阈值。显而易见的原因,包括一些非常实用的有关今天的生物,这将是好的。

我们也知道很少关于地理范围大小的决定因素在进化枝的水平。机体特征如分散能力和生态战略必须扮演一个角色,但与生物地理的上下文交互,进化枝的历史,和许多其他因素,包括物种形成的演化支的方式扩展他们的范围跨越障碍,为解耦地理范围的物种,进化枝的水平。例如,213年海洋双壳类属的地理分布范围今天在架子上深度在东太平洋边缘点巴罗,阿拉斯加到合恩角,智利不显著相关各自组成物种的平均或最大范围(雅布隆斯基,2005)。属可以通过几个达到广泛的范围广泛的物种,不重叠的的马赛克,但narrow-ranging物种,或任何组合,每个显然是等效的大灭绝事件(尽管这个等价值得进一步研究)。属范围不仅仅是物种属性显而易见,但涉及的动态设定在另一个层次水平,通过物种形成的复杂性,物种灭绝,范围扩张。

这个强大的空间组件灭绝选择性表明生存可以由特性不紧密联系机体和了解特征是可行的,确实的,灭绝强度低的时期。甚至已经形成的演化支或适应可能会丢失,因为他们不与那些在不寻常的一些特性,提高生存,和地质构造简单,高强度的事件。如下面所讨论的,现有的删除和随后的多元化以前边际类群进化动态受的是必不可少的元素物种大灭绝(参见欧文(2001),雅布伦斯基(2001、2005),和欧文,第九章,本卷)。

这些结果也表明,搭便车效应可能被误认为是直接选择性更多普遍赞赏。生物特征往往共变,甚至跨层级,所以选择一个特征可以拖动其他人一起,阻碍努力查明原因和副产品。检测到这种搭便车的双壳类物种丰富度在表10.1。每当广泛或限制类群往往占据表型的非随机区域空间,例如在身体大小,营养习惯,或代谢率在一个主要群体中,搭便车成为现实的可能性,一个有趣的交互跨层级的灭绝概率有机体级别人物受制于clade-level属性(雅布隆斯基,2007)。例如,rudist双壳类的白垩纪海洋(订单Hippuritoida)代表一个极端的遣返回国

燕鸥的双壳类动物身体计划,高度修改锥形壳和一个独特的,pachyodont铰链结构(斯凯尔顿,1985;Seilacher, 1998)。这种进化枝及其奇怪的增长形式,包括pachyodont铰链,消失在k - t大灭绝(Steuber et al ., 2002),但这少损失可能是相关的任何缺点固有的卓越的铰链装置比的限制范围rudist演化支(图10.1 d),至少在某些情况下,也许他们的依赖在photosymbionts [Seilacher(1998),但看到Steuber(2000)],在现代造礁珊瑚。如果range-frequency分布rudists扮演了一个角色在他们的灭亡,与相关形态携带,那么我们希望类似的模式对于其他双壳类订单。实际上是这样:五双壳类订单属中值范围的一个或两个省遭受了更严重的k - t大灭绝瓶颈(值= 93%属灭绝)的四个订单值属范围三个或三个以上省(值= 32%属灭绝;斯皮尔曼等级相关的中位数属范围和灭绝强度订单= 0.74,P = 0.02),作为rudists搭便车预测的参数。必须等待一个更详细的分析的形态学或者具体字符研究结合好看发展史的双壳类属,这些结果表明,此类研究将是值得的。

这种惊人的适应性的搭便车的不太华丽的功能决定灭绝阻力可能是普遍的,两个背景时期(因此大文学比较的方法和系统发育自相关;例如,Freckleton et al。(2002)和-(2005)]和在大规模灭绝。例如,海洋苔藓虫属复杂殖民地期间遭受更严重比简单的属物种大灭绝,但是殖民地复杂性也逆相关genus-level地理范围(Anstey、1978、1986),这很可能是最终的基础微分在结束-生存奥陶系灭绝。最后,奥陶系灭绝也优先删除蜗牛广泛selenizones提供地幔腔,并与多个叶柄浮游笔石动物的创建复杂的吊坠殖民地;k - t大灭绝也优先删除双壳类schizodont铰链(trigonioids),海胆类与伸长嘴(holasteroids的进化枝),与复杂的缝合线(亚扪人)头足类动物,鸟的脚骨融合的主要进化枝从脚踝到脚趾(Enantiornithes)。所有这些损失或严重瓶颈更有可能代表相关性,不一定与地理范围,但与其他机体或更高级的因素,而不是直接选择性最引人注目的形态或功能特征。这些灭绝还是截断或使改道通过morphospace进化轨迹,和额外的例子是充足的。

198 / David Jablonski

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