产甲烷古菌
产甲烷菌是产生甲烷的微生物。他们是严格厌氧,属于古生菌。他们过去是一个多样化的群体,分为五个建立订单:Methanobacteriales,
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- 图2.1厌氧消化过程的总体方案
Methanococcales、Methanomicrobiales Methanosarcinales Methano-pyrales,进一步分为10科31属(刘和惠特曼,2008)。产甲烷菌被分离出各种各样的厌氧环境,包括海洋和淡水沉积物,人类和动物胃肠道,厌氧老化器和垃圾填埋场和地热和极地系统。产甲烷菌的栖息地主要分布在不同温度、盐度和博士虽然产甲烷菌非常多样化的系统,他们生理上很受限制。他们可以生长在很多简单的有机分子和氢(表2.1)。产甲烷基质可分为三大类型(刘和惠特曼,2008;肖等人,2008):
1 H2 / CO 2(氢),甲酸和一氧化碳(CO);
2甲醇和甲基的化合物;
3乙酸。
甲烷生成的一般途径提出了如图2.2所示。更复杂的不是由产甲烷菌降解有机物质,尽管一些物种可以使用乙醇和丙酮酸。
大多数产甲烷菌可以减少二氧化碳,甲烷与H2电子供体。许多这些hydrogenotrophic产甲烷菌还可以使用甲酸或公司作为电子供体。在hydrogenotrophic甲烷生成二氧化碳减少先后通过甲酰CH4,亚甲基和甲基的水平。Q一半是由特殊的辅酶,methanofuran(生产商),
甲酸
甲酸
1„ |
二氧化碳 |
„1 |
有限公司 |
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CHO-MFR CHO-H4MPT O-H4 CHO-H4MPT O-H4 ![]() 结合图2.2的甲烷生成途径H2 / CO2甲酸(有限公司),甲醇和醋酸 注意:生产商= methanofuran;H4MPT = tetrahydromethanopterin;HS-CoM =辅酶M;HS-CoB =辅酶B。 结合图2.2的甲烷生成途径H2 / CO2甲酸(有限公司),甲醇和醋酸 注意:生产商= methanofuran;H4MPT = tetrahydromethanopterin;HS-CoM =辅酶M;HS-CoB =辅酶B。 tetrahydromethanopterin (H4MPT)和辅酶M (HS-CoM)。在第一步中,二氧化碳结合生产商和减少甲酰水平。在减少步骤中,铁氧还蛋白(Fd),减少与H2,电子供体。formyl-MFR的形成是一个吸能的转换,这是由离子梯度。然后转移到H4MPT甲酰集团,形成formyl-H4MPT。甲酰集团是脱水甲川集团随后减少methylene-H4MPT然后methyl-H4MPT。在这两个步骤,减少减少因素F420 (F420H2)是电子供体。甲基转移到CoM,形成methyl-CoM。在最后的 表2.1能量产甲烷古菌的保护反应 表2.1能量产甲烷古菌的保护反应
来源:吉布斯自由能变化从肖et al (1977) 来源:吉布斯自由能变化从肖et al (1977) 减少methyl-CoM减少甲烷的甲基辅酶还原酶。Methyl-CoM还原酶是甲烷生成的关键酶。辅酶B (HS-CoB)是电子供体在减少,氧化后形成heterodisulphide与HS-CoM (CoM-S-S-CoB)。减少了heterodisulphide HS-CoB HS-CoM。甲基转移从H4MPT HS-CoM和减少CoM-S-S-CoB节能发生的步骤(刘和惠特曼2008;肖等人,2008)。 第二衬底类型methyl-containing化合物,包括甲醇、甲基胺和甲基硫化物。订单的产甲烷菌Methanosarcinales和Methanosphaera将甲基的化合物。首先转移到甲基corrinoid蛋白质,然后HS-CoM,包括甲基转移酶。Methyl-CoM进入甲烷生成途径,降低甲烷。减少所需的电子获得的氧化methyl-CoM二氧化碳,收益通过反向的描述hydrogenotrophic甲烷生成途径。Methylotrophic增长一些产甲烷菌(Methanomicrococcus blatticola和Methanosphaera spp) H2-dependent(斯派格等,2005;刘和惠特曼2008)。 醋酸是厌氧的主要中间食物链;大约三分之二的生物生成的甲烷来自醋酸。令人惊讶的是,只有两个属已知使用甲烷生成乙酸:甲烷八叠球菌属和Methanosaeta (Jetten等,1992)。醋酸后分裂成甲烷和二氧化碳活化乙酰辅酶a,然后分成methyl-CoM和有限公司methyl-CoM减少甲烷,而CO氧化为二氧化碳。甲烷八叠球菌属是一个多才多艺的产烷生物。它显示了在甲醇和甲胺快速增长,但在醋酸增长更慢。许多物种也利用H2 / CO2但不是甲酸。Methanosaeta是一个专家,只使用醋酸。Methanosaeta可以使用醋酸浓度低至5 - 20微克(pM),而甲烷八叠球菌属需要的最低浓度约为1毫克分子(mM)。醋酸纤维亲和力的差异是由于不同醋酸激活机制。 Methanosarcina uses the low-affinity acetate kinase/phosphotransacetylase system to form acetyl-CoA, while Methanosaeta uses the high-affinity acetyl-CoA synthase, which requires a higher energy investment than acetate kinase (Jetten et al, 1992). |
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