种子种子大小

种子大小的利益比较生态学家,因为它是如此的变量之间的物种。种子的干燥质量范围至少六个数量级跨物种的热带雨林的树。野牡丹科、茜草科包括热带树种的种子干燥质量仅为20 g(梅特卡夫Grubb & 1995;Grubb &梅特卡夫1996)。在另一个极端,一些树木的种子,尤其是豆类,方法100克干质量。热带森林在任何网站,大多数研究显示范围的至少五个数量级树种子质量(哈蒙德布朗& 1995;梅特卡夫Grubb & 1995;Grubb &煤烟1997;主et al . 1997年)。当然,质量是用电量的财产,所以与多维数据集的线性尺寸将会上升,这将迅速夸大物种之间的大小差异,但在后代。那个范围大小与动物团体相比仍然是巨大的。

种子大小可能异速生长的控制其他字符。有证据表明与其他尺寸变量的相关性。小型工厂生产的困难大的种子和小果实含有大种子可能总是导致一些植物之间的正相关程度大小和种子大小(图5.1)。为热带树木,许多研究表明增加种子大小与成人地位在一个特定的森林(Hilty 1980;福斯特和詹森1985;梅特卡夫Grubb & 1995;哈蒙德布朗& 1995;凯利1995年;Grubb &煤烟1997)。传播机制也可能影响种子大小(图5.1),可能是因为分散剂的选择水果的大小。在三个新热带区的网站有一个一致的模式mammal-dispersed种子平均重了12 - 14倍bird-dispersed种子(1995年哈蒙德& Brown)。这可能是由于哺乳动物frugivores fruit-size结束选择大范围的森林,使它看起来好像有一些进化关系。不过,凯利(1995)发现,这种模式往往是重复在不同属在秘鲁的一个网站,表明复发大种子大小mammal-dispersed物种的进化。

热带雨林的一个特征是非常large-seeded物种的存在

图5.1种子质量与树高的物种马努,秘鲁。物种分类的传播模式(mammal-dispersed圈;三角形,bird-dispersed)和连续性的状态(填充,non-pioneers;开放、先锋)。数据来自福斯特和詹森(1985)。

(主et al . 1997年)。福斯特(1986),在审查的适应价值大种子,提出几个优点。然而,批判性分析不支持接受他们所有人。福斯特提出以下可能的利益更大的种子。

提高种子寿命

简单地,有人可能会认为,大的种子将会有更多的储备,因此将存活更长时间。福斯特(1986)指出一个显著地相关性萌发和种子大小Ng马来西亚树种的大数据集(Ng 1980)。然而,霍普金斯&格雷厄姆(1987)发现,大多数是幸存下来的小种子埋葬的2年在昆士兰(图5.2)。Kanzaki et al。(1997)也发现种子大小和生存时间显著负相关性在热带森林土来自马来西亚的树种。呼吸率的测量在一些热带种子阐明这一悖论。盖伍德& Lighton(1990)发现种子含水量对耗氧率的影响大于种子大小。休眠种子含水量较低,因此,低呼吸率。大种子含水量较高,因此快速呼吸。类似的种子含水量、大型种子绝对呼吸率更高,但经常单位干质量更低的利率。理论上,大的种子,可以干出进入休眠应该能够存活很长一段时间,但这似乎是一个相对罕见的策略。巨大的休眠种子可能特别容易脊椎动物在森林里种子捕食者。

次生化合物有更大的空间

一个大型种子可以储存更多的化学防御。这些可能动员保护种子不受到病原体或小无脊椎动物攻击者攻击。然而,对于大型seed-eaters总浓度的化学防御更有可能是有影响力的食品选择。这是有可能的,不过,非常大的种子可能包含超过安全

图5.2为物种生存能力与时间的种子埋在土从昆士兰,澳大利亚。固体的符号表示原始森林物种(主要是大型种子),空洞的符号,次生林物种(主要是小种子)。数据来自霍普金斯&格雷厄姆(1987)。

图5.3守护神种子干燥质量的函数在小43热带树种的幼苗。数据从ter Steege (1994 a), Osunkoya et al。(1994)和Kitajima (1994)。

种子干燥质量(g)

图5.3守护神种子干燥质量的函数在小43热带树种的幼苗。数据从ter Steege (1994 a), Osunkoya et al。(1994)和Kitajima (1994)。

剂量的毒素,只有种子的一部分将被任何一个动物,提高胚胎存活的机会。

Increasedphotosynthetic non-photosynthetic组织比大量种子储备可能允许更快的开发更大的photo-synthetic地区新发芽的幼苗在荫凉处,因此更大的生存机会。似乎并不是这样。Kitajima(1992)发现,种子质量之间有强烈的负相关和相对新发芽的幼苗的光合能力的热带树种。小种子往往产生与薄子叶幼苗的相对较大的区域(图5.3),允许小幼苗达到显著更大的相对增长率。小热带树苗能坚持很深的阴影(埃里森et al . 1993;梅特卡夫& Grubb 1997)。

增长转化为更高的光或更深的土壤

更大的种子产生更大的幼苗(Janos 1980;豪&级1982),可以有更大的优势幼苗大小。有可能在光强梯度可用性上面森林地面在水的可用性。大型种子可以产生更高的种苗,获得更多的光,或根基更深的幼苗得到更多的水。大种子可以发芽的幼苗成功在更大的深度的土壤或垃圾,,可能与邻国更加有力的竞争和发展菌根更成功(Janos 1980)。更大的储备将允许更大的生存机会不利的间隔期间如阴影的落叶时,或在一个多云的期间。引导(1996)发现之间的正相关关系在黑暗中发芽幼苗的存活一年从圭亚那和种子大小六个树种。发芽的large-seeded物种(例如Castanospermum精华)在昆士兰,澳大利亚,可以生存埋葬了两年(霍普金斯Graham & 1987)。

宽容的组织损伤或损失

损害由于病原体,食草动物和碎片可能会影响种子和幼苗在森林里生存。更大的大型种子储备可以帮助应对这些变迁。两个非常large-seeded物种(超过100克新鲜质量)由新几内亚更宽容,幼苗的存活和身高增长相对于控制植物,超过50%的去除non-embryo组织比其它两个物种种子的种子大小超过一个数量级较小(麦克1998)。大的碎片也可能能够发展成植株的种子已被证明为Gustavia superba(危害et al . 1997年)。危害和木豆(1997)测量的能力与种子幼苗从斩首了13种恢复新鲜质量范围在0.2 - -107.6 g。只有5种种子质量的5 g或更大的生还斩首和火灾。他们都有地下的萌发。

证据表明大种子大小是有利的,因为它会产生较大的幼苗与储备足以满足物理和化学防御的要求,资源短缺和修复损伤的时间(Kitajima 1996)。丰富的树种在热带雨林非常大的种子可能反映了深沉的森林火情的激烈竞争和无所不在的害虫和疾病的威胁。存在潜在的种子传播者,巨大的体型也偏向大种子在热带雨林。

然而,许多物种仍然有小种子,可能是因为基本的进化的种子大小和种子数量之间的权衡。如果一棵树有一个特定的资源,它可以投入再生产然后产生更多的种子,它将不得不减少资源给每个种子。更多的种子将意味着更多的尝试在下一代产生可行的后代。但一般减少规模意味着增加死亡的风险。所以自然选择平衡越来越多的尝试对减少生存的机会和提出了一个种子大小适当的物种。从本质上讲,小种子的风险但更可以产生每单位投资。

种子大小与种子数量的权衡可能不是直接上述段落使它看起来,至少肉质果实而言。水果小种子往往有更高比例的肉干燥质量种子干燥质量(Grubb 1998 b)。这可能是因为小水果需要提供奖励比例高于大水果吸引的作用。

可能会有少种子大小与生存相关的情况下,或者小种子获得特殊的优势。一直认为差距种子大小的相对资源丰富的环境可能不太有影响力的幼苗存活率和幼苗从小型种子可能迅速赶上那些来自大的因为他们的更高的相对增长率。强烈的想法light-demanding物种比小的种子那些在的很牢固建立在生态文学(斯&惠特莫尔1988),但是它已经挑战了(Kelly &普维斯1993;Grubb &梅特卡夫1996)。种子大小的比较物种之间被认为是gap-demanding再生和那些能坚持森林火情的青少年通常表现出更强的意思是种子质量(或其他尺寸测量)在热带雨林林分(福斯特和詹森1985;哈蒙德&布朗1995),但这总是涉及非常广泛的种子大小两个物种组。然而,统计分析,对可能的系统发育影响显示更清晰的证据在那些大的种子大小(Kelly &普维斯1993;Grubb &梅特卡夫1996)。Grubb &梅特卡夫(1996)认为,这些分析,这意味着一个强大的系统发育影响种子大小,表明这个角色展品进化惯性。在一个特定的分支,种子大小的变化慢慢进化而言,它可能不是特别有影响力作为一个物种是否能或不能成功的那些或gap-demanding树。Large-seeded light-demanders包括粉沙moluccana (7.8 g干质量)(梅特卡夫Grubb & 1996)和Ricinodendron heudelotii (1.4 g干质量)(Kyereh et al . 1999年)。不同的作者(梅特卡夫Grubb & 1995; Grubb 1996; Grubb & Metcalfe 1996; Hammond & Brown 1995) have highlighted the presence of very small-seeded, strongly shade-tolerant species among rain-forest tree floras. Hammond & Brown (1995) hypothesised that small adult stature, low resource availability in the forest understorey and use of small-bodied dispersers compound to favour small seed size. These are likely to be selection pressures acting in favour of a trend of decreasing seed size with distance below the top of the canopy, but they are probably still insufficient to explain the very tiny seeds of some species, notably among the Rubiaceae and Melastomataceae. These minuscule seeds are possibly specialist exploiters of certain regeneration sites in the forest. Given the small size of the seeds and their subsequent seedlings, regeneration could not be successful if litter were present, so litter-free microsites on the forest floor are required. Sites on steep banks and slopes are most suitable, where large seeds would fall down, but the minute seeds are caught by tiny irregularities in the soil surface (Grubb & Metcalfe 1996; Metcalfe et al. 1998). Grubb & Metcalfe (1996) point to the possibility that these species have evolved from light-demanding ancestors.

高大的树木在委内瑞拉的caatinga种子也小于物种相似的地位从附近森林更肥沃的土壤(Grubb &煤烟1997)。这是解释为caatinga物种保持种子数量的环境中,土壤养分贫困降低了可用的资源繁殖。同一作者认为根竞争更加激烈等低生育率网站(煤烟& 1998 Grubb)哪一个可能预测将有利于larger-seeded物种,但增加种子大小的好处有上升太慢少种子生产的利大于弊。

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