两栖动物的迁移模式

短距离或微地理迁移，是相当典型的两栖动物，包括许多蝾螈和无脊椎动物(Glandt 1986;Linzey 2001)，尽管对盲虫的迁移习性一无所知(Stebbins和Cohen 1995)。许多蝾螈和青蛙需要觅食的地方，夏眠或冬眠的地方，并依赖水繁殖。如果这些资源在空间上是分开的，那么两栖动物必须迁移(Sinsch 1990a)(图2)。然而，两栖动物的迁移行为比其他脊椎动物更受限制，它们的迁移范围通常要小得多(Sinsch 1990a)。例如，两栖动物所覆盖的迁徙距离在一些蝾螈和一些蛙类中可能小到几米(Stumpel 1987)。蝾螈的迁徙一般不超过500米，无尾螈的迁徙不超过1500米(Sinsch 1990a;Johnson 2003)(图2)，并且在蝾螈(Taricha rivularis: Twitty et al. 1967)或无尾螈(Bufo Bufo: Gelder et al. 1986)中不超过400米/夜的速度。即便如此，一些无尾猿物种，如Rana areolata aesopus和Bufo Bufo，已被观察到迁移2-3公里(Heusser 1968, Glandt 1986;Franz et al. 1988;Sinsch 1990 b)。有记录的两栖动物最长的迁徙距离为15公里，有两种欧洲水蛙，Rana lessonae和R. esculenta (Tunner 1992)。然而，这些物种的大多数个体进行更短的迁移，通常只迁移几百米(Tunner 1992)。 Even the longest amphibian migrations are very short compared to the much more extensive migrations of other vertebrates, including humpback whales (7000km), arctic terns (16000km), and sea turtles (2200km) (Sinsch 1990a).

两栖动物的迁徙受到限制有几个原因。首先，它们的皮肤是透水的，因此它们很容易失水。由于这个原因，两栖动物的迁徙仅限于非常潮湿的时期，否则它们必须经常停下来补充水分(Sinsch 1990a)。此外，两栖动物是变温动物，这进一步限制了它们的迁移到一个狭窄的环境条件范围内(Sinsch 1990a)。

两栖动物中最常见的迁徙类型是季节性繁殖迁徙，从陆地栖息地或冬眠地到水生繁殖地，然后再返回(Martof 1953;处1968;Twitty等人，1967;或者1982;Semlitsch 1985;Verrell 1987;斯特宾斯和科恩1995;Sinsch 1990;Pough et al. 1998)(图2)，尽管不同物种和种群的迁移发生情况不同。例如，在不同的蝾螈群体中观察到的迁移模式有很大的差异(Glandt 1986)。

有很好的文献记载了蝾螈属(Taricha)和蝾螈属(Notophthalmus)的双口螈、蝾螈和蝾螈的繁殖迁移(Shoop 1965;Twitty等人，1967;赫尔伯特1969;吉尔1978;道格拉斯和门罗1981;Semlitsch 1985;Feldmann 1987;Petranka 1998;Johnson 2003)，而大多数赘齿动物不迁徙(Petranka 1998)，也不依附于水进行繁殖。

图2所示。德国巴伐利亚州雄性蟾蜍(蟾蜍)的年度迁徙。修改自Sinsch (1990a，图3)

图3所示。大理石纹蝾螈(Ambystoma opacum)在美国马里兰州的Jug Bay湿地保护区秋季繁殖迁徙期间被陷阱捕获。图片由克里斯·斯沃斯(Chris Swarth)和卡琳·莫林斯(Karyn Molines)授权转载，卡琳是朱格湾湿地保护区的自然学家

在进行迁徙的两栖动物中，繁殖迁徙通常是高度同步的、夜间的、大规模的迁徙(图3)，似乎是由某些环境条件触发的(Sinsch 1990a;Pough et al. 1998)，但一些蝾螈和蝾螈可能会在白天迁移(Hurlburt 1969;Semlitsch和Pechman 1985)。降水是触发许多两栖动物迁徙的主要环境因素，尽管在没有降水的情况下，气压下降可能是一些两栖动物迁徙的诱因。温度是次要的(Hurlburt 1969;希利1975;Semlitsch 1985;Sinsch 1990;Palis 1997)，尽管触发迁徙开始的具体线索在物种和种群之间有所不同。例如，虽然降水是大多数两栖动物迁移的最重要因素，但对于Eurycea quadridigitata和Ambystoma maculatum蝾螈来说，气温的下降在触发迁移的开始方面起着主要作用(Semlitsch和McMillan 1980; Sexton et al. 1990). Within North America, there is also some variation in the migratory cues of northern and southern salamander populations (Fig. 3). Southern species, like the Mole salamander (Ambystoma talpoideum) tend to migrate during the fall and winter, and the onset of migration is generally associated with decreased temperatures and sometimes with falling barometric pressure. Conversely, northern salamander species migrate during the spring, when temperatures increase (Semlitsch 1985). However, the migrations of both northern and southern species are associated with increased precipitation, and the breeding migrations of numerous other salamander species, including Ambystoma talpoideum (Semlitsch 1985), Ambystoma macrodactylum (Beneski et al. 1986), and Ambystoma tigrinum, have also been found to be limited to periods of increased rainfall (Semlitsch 1985; Beneski et al. 1986; Loredo et al. 1996). Precipitation has also been found to be an important factor in the migration of anurans. For example, the migration of the African ranid frog Hoplobatrachus occipitalis from permanent bodies of water to ephemeral breeding ponds corresponds to the arrival of the first rains of the wet season (Spieler and Linsenmair 1998).

虽然许多两栖动物进行繁殖迁移，但这些模式在种群内并不总是一致的，因此这些动物的迁移可能是一种有条件的策略(Glandt 1986;成2001)。例如，在哥伦比亚斑蛙(Rana luteiventris)中，一些个体会迁徙，而另一些则不会(Pilliod et al. 2002)。一个个体是否迁移似乎与它所拥有的资源有关。如果一个特定的地点拥有青蛙生存所需的所有资源，如食物和繁殖地，那么就没有必要花费能量迁移(Pilliod et al. 2002)。在斑点蝾螈(Ambystoma maculatum)中也观察到迁徙模式的可变性。这一物种表现为兼性迁徙，因此蝾螈从繁殖池返回陆地栖息地的时间每年都不一样，可能发生在秋季或春季，也可能在两者之间分开，这取决于环境条件(Madison 1997)。

在一些两栖动物物种中，成年和幼年都进行可能有不同模式的迁移。这对于蝾螈来说尤其如此，它们有水生和陆地的幼年阶段，以及陆地的成年阶段(Hurlburt 1969;约翰逊2003)。Notophthalmus viridescens的陆生幼鱼(efts)和成虫都在春季进行迁徙，但efts也会在秋季迁徙(Hurlburt 1969)。此外，成年雌性通常比雌性efts更晚迁移(Hurlburt 1969)。相反，在无尾蟾蜍中，幼蟾蜍的迁移时间比成年蟾蜍晚(Kelleher和Tester 1969)。

在两栖动物中，同一物种的雄性和雌性迁徙模式之间的差异也很常见。在蝾螈中，Ambystoma jeffersonianum和A. maculatum雄性往往比雌性更早迁移(Douglas 1979;Sexton et al. 1990)。雄性似乎对环境线索的阈值较低，一旦满足迁移的最低条件，它们就会迁移。另一方面，雌性只有在条件改善和稳定时才会迁徙，这样在迁徙过程中环境危险就会减少(Douglas 1979)。雄性和雌性蝾螈迁移模式的差异与两性不同的繁殖策略有关。雌性是雄性繁殖成功的有限资源，因此雄性提前到达繁殖地，以确保在雌性到达时它们在场，从而提高繁殖成功。相反，雌性不需要为获得配偶而竞争，因此能够更晚到达，使它们能够在条件更安全的时候旅行，也使它们在到达繁殖池时有更多的配偶选择(Douglas 1979)。在钦海蝾螈(Echinotriton chinhaiensis)中，只有雌性会迁移到产卵池，因为当动物分散时，受精似乎就发生了(Xie et al. 2000)。

在一些无尾动物物种中，雄性和雌性的迁移也有所不同，包括黄腹蛙、蛤腹蛙、血色蟾蜍和加州小舟蟾蜍(Martof 1953, Sweet 1993;Pilliod et al. 2002)。例如，人们观察到雄性蛙为了满足繁殖需求会访问多个繁殖区，而雌性蛙只停留在一个繁殖区(Martof 1953)，雄性蛙和雄性蛙被发现比雌性更早迁移(Kelleher和Tester 1969;Gittens 1983)。另一个例子是哥伦比亚斑点蛙和林蛙，其中雌性被发现比雄性进行更长时间的迁徙(Pilliod et al. 2002)。这种差异可能与生理限制有关，因为这些物种的雄性往往比雌性小，因此可能无法进行长时间的迁徙;或者，这可能与雄性和雌性不同的繁殖策略有关，雄性留在繁殖地附近，以便在春天更容易争夺雌性。另一种可能的解释是雄性比雌性需要更少的能量，因此它们不必迁移到更好的觅食地点(Pilliod et al. 2002)。

除了繁殖迁徙，一些两栖动物还会从夏季的觅食区或繁殖区迁徙到越冬或冬眠的地点(图2)。这种行为在许多无脊椎动物物种中都有观察到，包括蛙(marof 1953;Lamoreux和Maddison 1999)， R. sylvatica (Bellis 1965)， Scaphiopus holbrookii (Pearson 1955 1957)和Bufo血色蛙(Kelleher和Tester 1969)。蛤蜊蛙在含氧量高且很少结冰的溪流中过冬(Lamoreux和Maddison 1999)。其他物种，如蟾蜍，进行相对较长的繁殖迁徙，会在它们的夏季活动范围和繁殖池塘之间的迁徙路线上越冬(Sinsch 1988)(图2)。通常，蟾蜍的冬眠地都相对靠近它们的繁殖地点(Sinsch 1990a)(图2)。纽特Notophthalmus viridescens也在繁殖池塘附近越冬(Gill 1978)。意大利冠蝾螈(Triturus carnifex)被观察到从它们的繁殖地迁移到古老的云杉林中的冬眠地，个体在小型哺乳动物的洞穴中寻求庇护(Schabetsberger et al. 2004)。女性明显比男性迁移得更远(平均距离168米对53米)。

其他迁移可能随环境条件的变化而季节性地或零星地发生。尾蛙(Ascaphus montanus)可能会季节性地沿着溪流迁徙，以避免水温升高(Adams and Frissell 2001)，而两栖类动物可能会通过短暂的陆上迁徙来避免水生栖息地的丧失或退化(Aresco 2002)。在非洲的许多地区观察到非洲爪蟾属水生蛙在陆地上进行了相对长距离的大规模迁徙，这与干涸的池塘和水坝的废弃有关(Hewitt and Power 1913;Loveridge 1953;黄铜1983)。由于这些青蛙完全依赖于合适的水生栖息地来喂养、繁殖、发育和所有其他生命功能，这可能代表了资源驱动迁移的最终结果。

尽管两栖动物的迁徙模式存在差异，但大多数物种都表现出对某些地点的高度忠诚(Johnson 2003)，通常是它们的出生池，并且能够年复一年地找到这些地点。有些人甚至可能在遗址被摧毁后继续返回(Twitty et al. 1967)。这种行为在大多数两栖动物群体中很常见。例如，标记实验表明，蝾螈(Taricha rivularis)会回到同一溪流段繁殖11年，即使该地区存在许多其他明显适合的溪流(Twitty 1966;Twitty et al. 1967)。Notophthalmus viridescens表现出对繁殖地的忠诚，成虫在陆地上生活2-4年后会回到它们的出生地池塘繁殖(Hurlburt 1969;吉尔1978)。德国冠蝾螈(Triturus cristatus)的一个元种群显示出较高的繁殖池塘保真度，池塘间迁移率非常低(1.3 - 9.0%)。首次育种者的交换提供了元种群内育种池之间相互作用的主要来源(Sinsch et al. 2003)。无尾动物对繁殖地的忠诚也很普遍。 For example, Rana sylvatica has been found to be 100% faithful to its breeding ponds, even when other apparently suitable ponds occur in the vicinity (Berven and Grudzien 1990).

除了对繁殖地的忠诚，一些两栖动物还表现出对冬眠地的忠诚。这已经被记录为蝾螈，它被观察到回到同一个冬眠地点长达20年(Feldman 1987)，以及蟾蜍，蟾蜍(Kelleher和Tester 1969)。许多迁徙的两栖动物也倾向于在同一地点进入和退出它们的繁殖池(Shoop 1965;道格拉斯和门罗1981;Phillips and Sexton 1989)，尽管一些物种可能会根据性别和生命阶段显示出相当大的年度变化(Dodd and Cade 1998)。一些物种被观察到遵循相对笔直的迁徙路线(Twitty 1966;道格拉斯和门罗1981;Sinsch 1988)，即使位移很远(Twitty 1966)。对于Taricha rivulina来说，返回原址的旅程非常缓慢，在几公里的位移之后可能需要两年或更长时间(Twitty 1966)。这些特征，以及两栖动物表现出的场地保真度，表明这些动物至少有一定程度的归巢和定向能力(Young 1981; Semlitcsh 1985; Phillips 1987; Sinsch 1990a; Pasanen and Sorjonen 1995; Stebbins and Cohen 1995; Susuma et al. 1995; Pough et al. 1998).

继续阅读:两栖动物的归巢和定向

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