两栖动物的归巢和定向
至少有13种蝾螈，包括双口螈、宽齿螈和蝾螈，以及至少16种无尾螈，包括hylids、bufonids、pelobatids和该属，已经记录了归巢和向繁殖池塘或陆地地点定向的实验证据
Ascaphus。由于蝾螈和无尾螈都有共同的寻巢能力，因此lissamphibians的共同祖先也有可能具有寻巢能力，这一假设得到了鱼类这种行为的共性的支持(Sinsch 1992)。尽管许多两栖动物能够在它们的繁殖池塘之间往返，但大多数两栖动物不能从它们的自然迁徙范围之外返回家园。这意味着大多数两栖动物不具备真正的导航能力，它们必须熟悉一个区域才能正确地定位和回家(Sinsch 1990a;Zug et al. 2001)。唯一的例外是Taricha rivularis，它有能力从远离其自然栖息地30公里以外的陌生地点返回家园(Philips 1987)。实验表明，两栖动物使用各种各样的线索来确定回家的方向，并且在不同物种之间使用的线索可能有很大差异(Sinsch 1987 1990b 1992;爸爸1992;Wilson 2001)(图1)。
嗅觉是大多数迁徙两栖动物的重要线索(图1)。许多两栖动物物种，包括蝾螈(Taricha rivularis: Grant et al. 1968;绿背飞蛾:Hershey and Forester 1980;Triturus alpestris: Joly and Miaud 1993)和anurans (Bufo japonicus: Susuma et al. 1995)，当它们的嗅觉神经被切断时，它们无法定向，并表现出随机的动作。此外，当在国外和国内池塘基质之间做出选择时，蝾螈Ambystoma maculatum和Triturus alpestris，以及一些无尾螈物种，包括Bufo nebulifer (B. valliceps)， Pseudacris clarkii, Pseudacris streckeri和Rana sphenocephala utriculara，更喜欢他们的家乡基质，这表明嗅觉是这些物种归巢的一个重要方面(Martof 1962;Grubb 1973a 1975 1976;McGregor和Teska 1989;Joly和Miaud 1993)。这些气味偏好可能在胚胎阶段形成，并保留到成年(Hepper和Waldman 1992)。在蟾蜍蟾蜍喷射器中，生殖激素可能是触发气味偏好的原因(Grubb 1973b)。也有人认为，两栖动物根据气味的梯度建立了它们迁徙范围的嗅觉地图(图1)，这使它们能够在熟悉的地区定向(Sinsch 1990a; Susuma et al. 1995). Therefore, an amphibians' ability to locate and perceive a pond depends on the intensity of the olfactory gradient (Ambrogio and Gillis 1998). For species such as Ambystoma opacum, however, which construct nests in dry vernal ponds that later fill with water, olfactory cues may be less important (Shoop and Doty 1972).
一般来说，嗅觉线索在进行长途迁徙的物种中似乎比那些生活在繁殖地附近的物种更重要，比如蟾蜍属(Semlitsch 1987;Sinsch 1987
1990b)，并可能在向繁殖池的初始定向中起作用(Grubb 1973a,b 1975;Sinsch 1987 1990a,b)。
除了嗅觉线索，视觉线索在两栖动物的定位和迁徙中也起着重要作用。有两种主要类型的视觉线索:天体线索和固定的视觉地标(Sinsch 1990a)(图1)。固定的视觉地标可能对短距离驾驶很重要(Sinsch 1987;1990 b)。例如，大冠纽鹬(Triturus cristatus)利用它们繁殖池塘附近的线索来定位(Malmgren 2002)，而蟾蜍(Bufo Bufo)利用视觉地标来帮助它保持直线路线(Heusser 1969)。另一方面，天体线索可能被两栖动物用于指南针或y轴定位(Sinsch 1990a)。对于两栖动物来说，母岸是一个重要的地标，许多两栖动物倾向于90度朝向母岸。这是y轴方向，它允许两栖动物沿着最直接的路线往返海岸，这对繁殖迁徙很重要(Taylor and Auburn 1978;斯特宾斯和科恩1995;Zug et al. 2001)。这种类型的取向已经在许多两栖动物物种中观察到，包括蝾螈，Notophthalmus viridescens (Philips 1987)。 The establishment of an X-Y compass for Y-axis orientation requires light information from the sky, a familiarity with the home shore, and an internal clock phased to local time (Newcomer et al. 1974; Stebbins and Cohen 1995). However, the type of celestial cues used varies between species; light information may be received from the sun or stars using the eyes, or偏振光可被大脑上部的眼外感光器感知，如松果体或额叶器官(Taylor and Ferguson 1970;泰勒1972年;阿德勒1976;Demian和Taylor 1977)(图1)。一些两栖动物需要晴朗的天空来确定方向，而另一些则不需要，而且两栖动物在失明时可能会也可能不会(取决于物种)能够确定方向(Twitty et al. 1967;斯特宾斯和科恩1995)。许多物种，包括Notophthalmus viridescens和Ambystoma tigrinum，在失明时能够定向，但当它们的松果体器官被覆盖时就会迷失方向(Taylor and Adler 1978;Hershey and Forester 1980年;海尔斯顿1994;Stebbins和Cohen 1995)，认为这些物种利用眼外光感受器感知的偏振光来定位。这也是无眼红斑点蝾螈的情况(Demian和Taylor 1977)。
此外，实验表明，一些两栖动物将视觉线索与嗅觉线索结合起来来定位。例如，由于其松果体被覆盖，Notophthalmus viridescens无法定向，但仍表现出定向运动。然而，当它的嗅觉神经被切断时，这个物种表现出随机的运动，这表明两种感觉的结合对定位很重要(Hershey和Forrester 1980)。此外，如果它的视觉或嗅觉受损，Bufo valiceps能够定位，但如果两者都受损，则不能，这表明它可以使用任何一种感觉来定位(Grubb 1970)。对于在一个下雨或阴天的夜晚进行迁徙的两栖动物物种来说，视觉线索可能不那么重要(Duellman和Trueb 1986)。
对于无尾鲸来说，它们可以利用声学线索来实现对繁殖池的短距离定位(Bogert 1947;Brattstrom 1962;Sinsch 1990)。例如青蛙可能会利用同种动物的叫声来引导它们到达池塘(图1)。这些线索通常只对10-100米的短距离运动有用，尽管合唱蛙(Pseudacris triseriata)和纳特克蟾蜍(Bufo calamita)的叫声可以在1公里外听到(Sinsch 1990a)。对纳特克蟾蜍的研究表明，流离失所的雌性会朝着最近的有雄性叫声的池塘前进，并且不受嗅觉线索剥夺的影响。相反，雄性被发现会忠实地回到原来的繁殖池，当失去嗅觉或视觉线索时，它们会迷失方向(Sinsch 1992)。因此，在这个物种中，听觉线索似乎在雌性的方向和导航中扮演着重要的角色，而雄性则使用一套不同的线索，包括磁性、嗅觉和视觉线索来定位(Sinsch 1992)。然而，由于叫声耗费能量，而且在远离繁殖池的迁徙过程中，这些信号不能用于定位，因此声学信号在大多数无尾鲸的定位中可能是次要的。
一些两栖动物可能使用磁场线索来确定方向(Phillips and Adler 1978;Phillips 1986a,b)(图1)，这种能力在广泛不同的两栖动物分类群和脊椎动物中被发现(Phillips 1977;Sinsch 1990)。探测磁场的能力最初是在蝾螈Eurycea lucifuga (Phillips 1977)身上发现的，后来在其他蝾螈、蝾螈和一些青蛙身上也发现了这种能力。例如，当把磁铁条粘在雄蟾蜍的头上，破坏了磁场，雄蟾蜍就会迷失方向(Sinsch 1992)。在这些物种中，磁线索可能用于简单的罗盘定位，并可能与其他感官信息一起使用，包括视觉和嗅觉线索(Phillips 1986a;Diego-Rasilla 2003)。然而，在Notophthalmus viridescens中，这种能力可能与它们使用真实导航的能力有关(Phillips 1986a,b 1987;Pough等，1998;Zug et al. 2001)。 Newts of this species are capable of orienting towards their home pond after being displaced 30km away in the absence of all types of cues during the displacement (Phillips 1987; Phillips et al. 1995). They are able to detect the earth's magnetic field, and may form a magnetic map based on the spatial variation in the magnetic field, which, combined with a compass sense, allows them to navigate (Phillips and Borland 1992a,b
1994;菲利普斯等，2001;Zug et al. 2001)。这一物种可以通过大脑中的视觉中心、三叉神经系统或头部的磁基受体来检测磁场(Zug et al. 2001)。最近的研究表明，这些蝾螈有两个独立的磁感受器，一个对环境光波长的变化敏感，与视觉系统有关，另一个是非光依赖探测器，对磁场的极性敏感(Phillips and Borland 1994)。可能这两种受体对于真正的导航都是必要的(Deutschlander et al. 1999)。
蝾螈是迄今为止唯一被证明在迁徙中使用动觉的物种。旋转的蝾螈表现出不稳定的迁徙路线，这表明身体位置对于保持笔直的迁徙路线很重要(Endler 1970)。地理定向和向湿反应可能也很重要，因为一些两栖动物，包括幼兽Notophthalmus viridescens，已经被证明会沿着洼地迁移，跟随湿度梯度(Hurlburt 1969;Duellman和Trueb 1986)。然而，这些感觉在大多数两栖动物的归途和定位中可能只起次要作用。
总的来说，两栖动物采用了一种多感官定位系统，包括许多不同线索的复杂整合(Sinsch 1991)(图1)。它们最有可能使用嗅觉或视觉线索，对蝾螈来说，是磁性线索，来确定自己的位置，然后使用天体线索来确定罗盘方向(Sinsch 1990a 1991)。然而，重要的是要注意，如果首选线索不可用，两栖动物可能会使用替代线索(Sinsch 1987 1990b 1992;Papi 1992)，并且这些线索是组合使用的，但其中一个假设对其他线索具有优势，其模式因物种而异。
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