基督教Korner

最后更新2023年2月2日星期四|植物的生长

3.1两个悖论

生命不可避免地与促进新陈代谢的特定温度条件联系在一起。由于植物是变温生物(即生物体的体温会随着周围环境的温度而变化)，而且它们通常不能移动，除非通过繁殖，所以它们必须应对环境所提供的一切。在这篇综述中，我将首先回顾植物代谢对温度(T)的经典反应，然后探讨这种反应对“现实世界”中的植物生命的意义。在这样做的过程中，一些悖论将变得明显，其中最重要的一个我会放在本章的开头，让读者感受到从被充分理解和建立的生理知识到诸如此类的事物之间的桥梁是多么困难生态系统生产力或土壤二氧化碳排放。

3.1.1悖论一

在全球潮湿生物群中，存在着众所周知的生产力梯度，从高纬度或高海拔低温环境(例如生长季节为0.4 kg m-2 a-1、2个月的高寒草地)到年生产力约为2.5 kg m-2 a-1的赤道森林(生长季节为12个月)。如果将年生产力除以可生长的月数，可能会令人惊讶的是，两个生物群落的月生产力约为0.2 kg m-2，年生产力差异出现为纯时间效应，生长季节的实际平均气温在一个情况下仍然是8°C，在另一个情况下是28°C，即20 K的差异(我将始终使用K表示T的差异)。尽管这些近似的平均值有很大的变化(数据汇编在Korner, 2003a)，但基本的信息是，在有水的情况下，允许有完整地表覆盖的地方，原生植被的平均生产力对全球温度的振幅不敏感。

3.1.2悖论2

与植物代谢一样，土壤微生物(包括真菌)代谢对温度非常敏感。土壤中微生物整体代谢的一个衡量指标是土壤co2外排(通常称为土壤呼吸)，通常占总外排的一半，另一半是根呼吸。这种代谢大多与凋落物分解有关。人们会认为热带地区的呼吸外流率要比北极地区高得多。Raich和Nadelhoffer(1989)对此进行了探索，并惊奇地注意到，生长季节土壤CO2的月演化速率(见上文)并没有什么不同，而每年的排放可以用总凋落物输入很好地解释(即，是基质驱动的，而不是温度驱动的)，根据悖论1，这只是时间的函数。

这两个例子都利用了来自自然生态系统的数据，这些生态系统处于长期稳定状态，所携带的植被是为满足区域环境需求(包括非生物和生物)而选择的。这些系统与土壤生物群和自然土壤资源完全耦合。农作物的情况可能非常不同，它们不是处于任何稳定状态，与它们目前生长的地方相比，它们仍然携带着进化记忆到通常更温暖的原产地。此外，作物的管理方式使它们独立于自然土壤矿物资源，因此，微生物生物质循环；也就是说，它们在很大程度上与土壤过程不耦合。

我们从这两个例子中学到的是，温度的巨大差异(5倍于IPCC的3-4 K变暖情景)可能对一些关键植物没有净影响生态系统过程假设这些平均差异出现的时间足够长。能持续多久，我们不知道。这是一个不同的问题，植物和生态系统如何应对日复一日的温度变化或几十年来手段的快速变化。热带地区以外的植物生长总是对温度敏感，这可以从树木年轮或作物产量中得到证明，但这些似乎都是平均水平的变化，在很大程度上受温度直接影响以外的因素控制，至少在考虑自然植被时是这样。

温度驱动的季节性(类似于湿度驱动的季节性)作为间接影响出现，它缩短了植物可能生长的时间。将这种时间效应与温度对代谢的直接影响分开是很重要的。下面几节将回到更短的时间尺度，回到植物生命的“日常事务”，在这里温度很重要。但重要的是要记住，鉴于上述矛盾，随着时间的推移，这些温度影响必须减少。

3.2植物代谢对温度的基线响应

下面，我先简单回顾一下瞬时T响应;即，当植物组织在实验中暴露在一系列温度下不超过几个小时的实验持续时间时所看到的反应。所有经典教科书的温度响应曲线都参考了这样的测试条件，尽管通常没有提及这一点。因此，文献中充满了基于这种曲线的有问题的长期外推，这将在后面讨论。

我只提两种对温度的渐进响应的基本类型，即净光合作用的响应类型A (CO2同化)和暗呼吸的响应类型r。后者也代表许多其他代谢的响应类型

图3.1叶片净光合作用(A)对温度的“经典”响应(cf. Larcher, 1969,2003)。(a)在不同光强下测量的温带植物的典型响应曲线(PFD，光子通量密度)。注意温度的变化，当光供应减少时，最佳温度会降低。在光饱和下达到最大A(光合能力)的80%和90%的范围被指出。(b) A对不同生长/生境温度的热适应。左手曲线，寒栖;中等，生境温和;是的，非常温暖的栖息地。

反应。这两种反应有本质的不同，因为光合作用反应实际上是两个相反过程的净响应:所谓的光合作用暗反应的速率，即二氧化碳的固定通过二磷酸核酮糖羧化酶以及两种同时发生的CO2释放过程，部分抑制R(见下文)和光呼吸，也随温度升高而增加。超过一定的温度(或温度)最适温度)， CO2固定和CO2释放之间的平衡向有利于释放的方向转变，因为rubisco对CO2的亲和力下降，并且由于的溶解度降低水中二氧化碳随着温度的升高，其下降速度比氧气更快。最终结果是众所周知的钟形曲线(图3.1a)。相反，暗呼吸(线粒体呼吸)随着温度稳定(指数级)增加，直到速率在致命热极限附近崩溃(Larcher, 1963,2003;图3.2)。

3.2.1光合作用

乍一看，这些曲线表明这两个过程的温度敏感性非常高。然而，对于A，这是一个错误的印象，原因有三:(1)在很宽的温度范围内(在本例中为12 K)，具有这种响应特征的典型叶子大约达到最大A的80%。(2)这种T响应与光照有效性相互作用。随着光强的降低和光合作用的减弱，整个曲线向左平移并变得更平坦，因此在较低的温度下达到最大的CO2固定，并且这些曲线的80%容量范围变得更宽(图3.1a)。光照越低，光合作用的温度敏感性越低。因为温度通常也是

图3.2暗呼吸(R)对温度(T)的瞬时响应。(a)典型温带物种的响应，在平均Q10为2.3 (R在20:10°C)后，暗呼吸活动在零度以下，随温度呈指数增长。当温度达到破坏范围时，R崩溃，并在组织热死亡时达到零。这种转变的形状因物种的不同而不同，这里只是简单地画出来。(b)使R适应当时的生长/生境条件。箭头表示从寒冷栖息地向温暖栖息地转变的影响。图中显示了一个完全适应的物种(尽管T增加，R没有长期变化)。虚线说明了部分适应的更常见情况。

随着辐射的下降，温度会降低，这种反应会消除部分仅从高光T反应中预测的T效应。A的这种t响应特征的一个令人惊讶的净结果是，即使在寒冷的高山气候中，如果温度总是在任何给定的光照水平下处于最佳状态，与达到的理论最大值相比，“错过”的二氧化碳吸收仅约为7%，在较温暖raybet雷竞技最新的气候中甚至更小。(3)整个曲线随平均生长温度的变化而变化，因此凉爽生境的植物在温度较低时(如树线树为16℃)和温暖生境的植物在温度较高时(如热带植物为27℃)达到峰值。在适应和驯化的物种中，光合作用在低温下特别强劲，只有当组织冻结时，A才会变为零。raybet雷竞技最新在许多适应寒冷的植物中，A在0°C时达到最大值的30%，因此光合作用主要是由光驱动的，温度只发挥边际作用(Korner, 2003a)。在黑暗呼吸中却不是这样。

3.2.2暗呼吸

暗呼吸R在0°C时非常小，小于25°C时的10%。对于叶片，T每增加10 K, R的平均增加量(Q10)为2.3 (Larigauderie & Korner, 1995)。在光照时间内，叶片中的大部分R活性被关闭(Atkin et al.， 1998)，因为新陈代谢是通过光合作用直接提供能量的(当然，并非所有非绿色组织，尤其是根)。因此，将叶片中R的速率与A的速率相加来计算“总光合作用”的常见做法是完全错误的。在光照下的叶子中，用普通设备测量的A中已经包含了R。很难将并发R项与a项分开，另一个导致R率夸大的常见错误是在白天将叶子变暗，而不是在晚上测量R。在相同温度下，“黑布”(测量室变暗)的R速率可能是夜间R的两倍，在很大程度上与叶片在白天变暗的时间长短无关。

这些是对温度的瞬时响应，通常以温度的变化率来测量(为了得到一个完整的曲线)，远远大于自然界中可能发生的任何事情。然而，这样的曲线是代谢瞬间调整的有价值的生理指纹。在任何情况下，都不应使用这种曲线来预测现场温度变化的影响，特别是长期变化，因为这些函数不是固定的。

3.3代谢的热适应

中长期暴露(一到几天，长达一整个季节)到一个新的温度制度导致代谢的适应调整，导致上述讨论的基线反应发生变化(Larcher, 1969)。图3.1和3.2a中所示的任何曲线都已经反映了研究前植物所经历的温度条件。例如，杉木幼苗在10天内调整光合作用以适应新的热环境(Sorensen &Ferrell, 1972)。由于光合作用的T依赖性相对于田间光照条件的主要依赖性起着很小的作用，因此，当温度制度发生变化时，钟形T响应曲线也可以在一片叶子上上下移动几个K，从而进一步减小光合作用T约束(图3.1b)。相比之下，温度对呼吸和生长产生强烈的瞬时影响，但在讨论这些过程的适应之前，我将首先评论一些关于暗呼吸的常见误解。

1.线粒体通常被视为独立运行的机器，R的速率不可避免地与t联系在一起。实际上，R必须满足需求。当代谢能的需求由于某种原因下降时，R也应该下降。需求可能会下降，因为组织成熟，不再需要通常所说的生长呼吸(cf. Lambers, 1985)。需求可能会因为植物进入休眠状态或进入新的个体发生阶段而下降。需求可能会下降，因为营养物质变得唾手可得，而通常被称为营养吸收呼吸的作用可以降低。当温度升高时，需求可能会下降，例如，因为发育提前完成，存储隔间已被填满，因此也需要更少的韧皮部负载能量，某些化学反应可能在温度升高时更有效，需要更少的生化能量。线粒体的数量和它们的活性不是“给定的”，而是可以随着需求而变化。例如，在寒冷气候下的植物往往有更多的线粒体(Miroslaraybet雷竞技最新vov & Kravkina, 1991)。所以R是需求驱动的，需求通常由温度以外的因素控制(Amthor & Baldocchi, 2001; Kurimoto et al., 2004).

2.R通常在标准温度下(例如20°C)进行研究和报道。在各种植物生长条件下“易于比较”，这实际上与可比性相反。R应该在植物实际生长的温度下进行正确的比较。这个问题导致了经常发表的错误观点，即寒冷气候下的植物呼吸更多。raybet雷竞技最新这可能是真的寒冷气候植raybet雷竞技最新物在20°C的温度下进行测试，而相比之下温暖的气候raybet雷竞技最新在大约20°C下生长的植物也可以在20°C下测量。事实上，寒冷气候下的植物在夜间可能raybet雷竞技最新会经历5°C，它们的叶子在夜间的呼吸实际上比温暖环境下的植物少得多。因此，在植物或组织在自然界中没有经历的温度条件下测量的R速率没有什么意义。

3.R和其他代谢过程一样，需要一个参照来表示速率(干重、鲜重、体积、面积、含水量、叶绿素含量、蛋白质含量等)。这几乎是微不足道的，因为为R研究选择的生长条件也可能影响参考文献(例如，Mitchell等人(1999年)表明，特定叶面积，即单位叶干物质的叶面积，对从18种阿巴拉契亚树种呼吸测量中得出的结论有很大影响)。因此，R的差异实际上可能反映了细胞壁的增厚，蛋白质的增加等，这取决于所选择的参考。不幸的是，没有一个最好的参考。为方便起见，R通常以干物质为基础，尽管已知组织密度随生长条件而变化。因此，任何对来自较暖和较冷地点的植物的比较都应包括一套参考参数，以检查这种偏差。

4.最后，与通常认为的相反，对R的正确测量要精确得多，对植物生长条件的响应要比光合作用响应敏感得多。A的测量可以局限于叶片，而R的测量需要考虑到所有组织/器官类型才能获得相应的重量，而植物的关键部分是根，如果不进行大规模干预，即通过中断营养吸收和运输，将其与微生物根际群落和菌根真菌分离，就无法对其进行研究。包括从韧皮部汁液中下载糖。如果人们接受R不是线粒体的自我实现活动，而是有目的的，即满足需求(见第1点)，那么与需求不可避免地联系在一起的功能的移除必然会影响R。

记住这四个注意事项，关键是要承认R的t反应函数不是静态的，而是显示出一种适应反应(图3.2b)，而需要了解这种反应才能得出有意义的结论，例如，气候变暖的后果。raybet雷竞技最新然而，不同类群和生物地理来源的驯化潜力差异很大。一些高度特化的寒冷气候物种几乎不适应比它们来自的地方更高的raybet雷竞技最新温度(Saxífraga spp.， Ranunculus glacialis;Larigauderie & Korner, 1995)。栖息地变暖必然会对它们的新陈代谢产生致命的影响。它们通常在低地岩石花园中迅速死亡。其他品种表现出几乎完美的适应能力，因此它们的呼吸速率在生长温度的10-K变化中保持不变(例如在一些小麦品种中;Kurimoto等人，2004)。大多数物种只能部分适应环境。在适应寒冷的植物中，替代呼吸途径(不产生ATP)的增加(例如McNulty等人，1988)可能与在极端太阳辐射下冠层过热的情况下，其他适应寒冷的植物缓解过度代谢有关。

为了解释适应，人们需要知道LTR10，呼吸的长期温度反应(Larigauderie & Korner, 1995)。当Q10 = 2.3 (10-K变暖时R的瞬时增加2.3倍)和LTR10 = 2.3(长时间生活在10-K变暖气候后R的增加)时，则没有适应;raybet雷竞技最新当LTR10 = 1时，驯化完成(稳态反应)。LTR10数据在文献中非常罕见，但从温室驯化研究来看，其值通常大于1，小于2。随着温度的长期升高，Q10几乎呈线性下降(Atkin & Tjoelker, 2003)。Criddle et al.(1994)也表明，植物在生长过程中所经历的温度范围越大，其呼吸温度系数就越小。大约70年前，德国生态生理学家奥托·斯托克(Otto Stocker, 1935年)惊奇地注意到热带树木爪哇的柳树和格陵兰的柳树的呼吸速率差不多，这是在它们的自然栖息地温度下进行的原位测量。现在是时候广泛承认，R并没有按照短期t响应曲线所显示的方式遵循温度的长期趋势，至少不是以直接的方式。这样的预测需要考虑到LTR10, Q10只会围绕LTR10设定的绝对比率推动相对响应。

然而，即使是完美的LTR10数据也不能解决最终的困境:植物可能会加速它们的发育(例如，提前开花，衰老等)，因此，与低温相比，高温下的终生净碳平衡与在某个时间点测量的碳平衡几乎没有共同之处。要理解碳平衡，重要的不是R的实际速率，而是一个器官或植物生命周期内的综合反应，这些综合的二氧化碳损失需要与同时增加的碳平衡。鉴于生长中的植物对碳的吸收和损失之间的差异代表了生物量的产生，因此探索这种净效应，即生长中的T反应，而不是相反的微妙的代谢过程，通常更有信息，更安全，也更容易。由于不知道LTR10的反应，最好的第一近似通常是R跟随生长速率(需求)，而生长速率反过来又控制着整个植物的光合作用速率(除非在光照有限的条件下，情况相反)。R和A通常相关性很好(Gifford, 1995)，因为两者都是由相同的活性碳汇需求驱动的。除温度外，碳库活动(生长)取决于养分和水分的可用性以及发育阶段，每一种都有其自身的温度依赖性，这解释了为什么测量的短期呼吸温度反应通常不能与建模所需的长期反应相匹配。

3.4生长对温度的响应

生长测量因其简单而“受影响”:它们不需要昂贵的设备，但往往很乏味，因此缺乏学术吸引力。这是可悲的，因为能够将生长过程与温度直接联系起来的良好时间分辨率生长数据的数量是稀缺的。在理解温度对植物生命的影响方面，生长数据比光合作用数据信息量大得多，这只是因为实际的光合作用碳排放增加对温度的敏感性很小，而生长对温度的敏感性很高。温度越低，生长反应就越滞后于光合机制提供新同化物的能力(图3.3;Korner, 2003 b)。例如，Ford等(1987)发现锡特卡云杉枝条的延伸生长对温度的敏感性是对太阳辐射变化的敏感性的5倍，这对光合作用的影响很大，但对生长的影响很小。

有很多原因可以解释为什么已经深入研究的叶片光合作用数据与生长关系如此之差。最重要的原因与组织密度、组织长度和整体植物异速生长有关。这片田野被照亮了

: 图3.3叶片净光合作用的温度依赖性与细胞周期持续时间(新细胞形成的速率)的温度依赖性。请注意在接近零度的温度下存在的巨大差异。(摘自Körner, 2003b)

通过功能生长分析(例如Lambers等人，1989年)，该分析解释了器官的生物量分配和器官的“成本”(例如它们的空气密度或体积密度，N浓度)及其随时间的摊还。因此，以产量为导向的作物育种没有成功地选择叶片光合作用性状(Evans & Dunstone, 1970;比斯科和加拉格尔，1977;Woolhouse, 1981;Saugier, 1983;Wardlaw, 1990)。这在科学界还没有得到广泛的承认，但这对于在不断变化的大气条件下发展植物生长的情景非常重要。伍尔豪斯在呼吁改变模式时，引用了蒙特思和埃尔斯顿(1971，伍尔豪斯，1981)的话，“在低温条件下生长的限制主要在于细胞分裂和扩张的能力，而不是光合作用”，他担心我们对低温条件下生长的速率限制步骤的性质几乎一无所知，这仍然是正确的。作为组织水平所需研究类型的一个例子，我引用Creber et al.(1993)，他们探索了Dactylis glomerata细胞分裂的基因型变异，表明植物可以通过更多的循环细胞数量来弥补低温下细胞周期的减慢。理解气候变暖的影响需要理解这些过程。 Improved yields of cereals, in essence, have largely resulted from increase in harvest index rather than from increased leaf-level assimilation, but, as Monteith and Elston (1983) state, the ratio of papers that refer to growth versus photosynthesis in a climate context is 1:3.

所谓生长，我指的是新植物组织的形成。就质量吸积而言，这本质上是细胞壁的构建;就代谢基础设施而言，它是原生质体库存的建立。在细胞分裂、细胞扩大和细胞分化这三个步骤中，它似乎是热限制发挥作用的最后一个步骤，但这三个步骤不可避免地紧密耦合在一起(见Dale & Milthorpe, 1983;Gallagher, 1985)。如前所述，光合作用在0°C时可以达到全部能力的三分之一，但任何植物都不能在0°C下生长。细胞周期持续时间(细胞翻倍所需的全部时间)在25°C时可能是10小时，但在零上几度时接近无穷大。在低温下，少量的变暖可以通过激活分生组织(汇)而产生立即和强烈的影响。

即使是大多数适应寒冷的植物，包括冬季谷物，在2-3℃的温度下生长也可以忽略不计(小麦;加拉格尔等人。, 1979;Hay & Wilson, 1982)，只有在>6°C时才能发现显著的速率。事实上，6°C是一个众所周知的作物生长门槛，官方农民的建议可以追溯到19世纪，例如:“春天的到来可以被恰当地认为是发生在6-7°C等温线的到来”(Harrington, 1894;英国)。美国农业部建议将6°C作为“生命温度”的零点(Smith, 1920)。De Candolle(1855)已经注意到“对于植物发育来说，似乎有一个6°C的阈值温度”，类似的评论可以在Hoffmann (1859;参考资料由Gensler收集，1946)。

6°C的重要性获得了一个有趣的新维度，这是对树木生长寒冷极限的全球调查的结果，该调查在全球近40个树木线地点得出了6.7±0.8°C的平均季节平均温度

(Korner & Paulsen, 2004)。这一平均值是生长季节的平均值，其定义为10厘米土壤深度的临界日平均土壤温度为>3.2°C，大致相当于平均气温为0°C，而不考虑生长季节的实际长度(赤道为12个月，亚极纬度为2.5个月)。这一分析令人惊讶的方面是，热量和和中位温度都没有产生更好的全球拟合，季节长度对其影响很小山林的位置。与高纬度地区(6-7°C)相比，热带树木线(5-6°C)的平均温度略低，但即使是芬诺斯坎迪亚北部(68°N)的桦树线的平均温度也为6.5°C。对于适应寒冷的树木来说，任何显著生长的5-7°C阈值也是众所周知的(例如James et al.， 1994;Vapaavuori等人，1992)。了解这些阈值对于建模至关重要。

综上所述，在0 - 2℃之间似乎存在任何生长活动的绝对限制，但生长速度只有在6℃左右才能真正测量到，无论植物的生命形式或分类单元是什么耐寒性分类单元。直树的原因找到低于low-stature高程/纬度限制植物的生理生长无关但与树形态,这夫妻树冠接近空气温度,稍后将讨论(见色板4)。我想,即使最冷高山和北极物种与这个阈值,但他们需要更短的时间通过季节性生长周期利润来自太阳的热量,周期性地积聚在地面附近。这是一个有趣的观点，在高等植物组织形成的基本过程中可能存在一个共同的较低的热阈值，如冬小麦、树线树和高山毛茛。其中的细胞过程并不被真正理解;唯一可以肯定的是，这种限制与光同化物的可用性关系不大(Korner & Pelaez Menendez-Riedl, 1989;Hoch等人，2002;Korner, 2003 a, b)。

我不知道是否有增长研究可以得出类似于图32 b中R所示的数据。我们需要的是在不同的生长温度下，在一个特定的生长阶段(例如，一种草本植物从8片叶子生长到10片叶子)的生长速度，以及在经历过不同生长阶段的植物中不同的温度生长到8叶阶段。当然，有很多生长在不同温度下的植物的生物量数据，但这些数据不能揭示热适应。

已经有许多关于生长对栖息地温度的遗传(生态)适应的研究，使用常见的花园或温室条件(例如Clements等，1950;Lyr & Garbe, 1995;Oleksyn等人，1998)。例如，图3.4展示了原产于寒冷和温暖栖息地的Poa物种叶片生长的t响应函数。与R响应(图3.2)相反，在某些低的正阈值温度下，生长有一个离散的终点，并且响应的斜率在温暖的栖息地物种中更陡峭，在寒冷的栖息地物种中更平坦，与R的响应相反。因此，适应寒冷的物种比适应温暖的物种更能在较低的温度下生长，但在较高的温度下，它们的生长速度只有适应温暖的物种的一半。在低温下的生长能力和在条件有利时达到的最大生长速度之间似乎存在一种权衡。冷

图3.4禾草(Poa spp.;用电磁位移记录仪记录)从不同的热栖息地。注意不同的低温阈值和斜率。(摘自Körner & Woodward, 1987;Korner, 2003)。

物种主要受益于有利时期的延长。适应温暖环境的物种将从更高的温度中获得额外的优势，这使得生长速度相对更快。与R的现有信息一致，生长Q10随生境温度的下降而下降。

3.5温度极值和温度阈值

除了上述讨论的生命过程对温度(或其他气候因素)的逐渐响应外，阈值现象实际上是决定给定区域中类群存在与否的首要过滤器。低温极端情况要严重得多，植物对低温的敏感性比高温极端情况的变化要大得多。所有植物都在46 - 56°C之间死亡(大多数在48-50°C左右)。这种温度通常只出现在无遮阳的土壤表面，因此可能会影响植物的生长，需要一些有利的初始遮阳来让植物生长，这在半干旱地区很常见。然而，极低(破坏性)温度变化范围从咖啡或可可等对寒冷敏感的热带物种的+7°C到大陆北方森林最耐寒类群的-70°C，这些阈值随着季节(驯化)、组织类型、植物年龄和其他环境因素(如水和养分)而变化(Sakai & Larcher, 1987;落叶松,2003)。重要的一点是，极低的温度只需要在多年的过程中袭击一个物种的种群一次，就会成为决定性的，并从一个地区消灭一个物种，除非从土壤种子库中招募或从根茎中萌发。

硬币的另一方面是，通过了这个百年过滤器的类群没有危险;因此霜冻对他们的生活没有严重影响。事实上，它是在保护抗冻类群免受不那么健壮的类群的入侵。在这方面，抗性物种需要定期的接近临界的霜冻事件来保持栖息地免受竞争入侵者的侵害。因此，所谓的(低温)胁迫为主的生境是由植物居住的，严霜是一种至关重要的要求，而不是一种限制。霜冻严重程度的减轻绝不是一种解脱;这就像一座决堤的大坝，为非抗性类群的“洪水”打开了舞台，对本地物种造成了致命的后果。来自寒冷栖息地的植物会受到寒冷胁迫，这是一个常见的误解。一旦温度升高，它们就会变得紧张(Korner, 2003c)。

这并不意味着原产于寒冷栖息地的植物不会受到极端事件的影响。在极端低温的情况下，本地植被很可能会受到晚春霜冻的袭击，在某一年失去一片叶子或所有的花朵，但这种损害不是致命的。危险的时期不是最冷的时期，而是过渡时期，当冻结事件发生时，植物已经去硬化或尚未完全硬化(Taschler & Neuner, 2004)。在热带地区，植物从不变硬，因此在某些海拔或边缘纬度随时都可能受到冲击。此外，极端事件(例如最低气温过低)不一定与平均气温趋势有关。气候可能raybet雷竞技最新会变暖，但是极地气团每30年到达低纬度一次的次数实际上可能会增加，例如，由于大气压力系统的新安排。气候也可raybet雷竞技最新能相对凉爽，但也没有霜冻，允许热带物种生长，就像一些温带海洋岛屿的情况一样(例如，亚热带植物生长在爱尔兰南部的花园或新西兰西南部的沿海植物)。因此,年度意味着对评估冻害概率意义不大。在较短的时间尺度上，起作用的是夜间最低温度，而不是日平均温度。考虑到晴朗夜晚的辐射冷却可能使植物温度比环境温度低4 K，与实际气象记录的气温相比，夜间云量可能会显著改变植物温度。

简而言之，植物应对极端低温的机制是逃避或抵抗，后者是通过避免或耐受来实现的。逃避意味着当极端情况发生时，敏感组织不存在，这可以通过叶子脱落，通过地下器官或种子越冬，或选择有安全积雪的栖息地(例如。山上的“雪床”)。避免意味着暴露在低于冰点的温度下，但通过溶质降低冰点(一种非常低效的机制，因为它需要普通渗透压的两倍才能达到1.5-2 K的冰点降低)或所谓的过冷来避免叶片结冰。过冷是指通过避免冰成核将水保持在凝胶型阶段。这是一种有风险的策略，一些热带高山物种采用这种策略，在树木的木质部中更常见(风险较小);危险，因为一旦超过临界温度(在叶子中通常是- 12°C)，组织将立即冻结并被杀死。最常见的应对冰冻温度的方法是容忍原生质体外的冰形成，这意味着细胞外的冰积聚(主要在细胞间隙)，逐渐使原生质体脱水，从而防止它结冰(这将是致命的)。这一机制需要一个完整的流体质膜，它允许水在低温下有序地流出原生质体，以及一些保护性化合物(某些糖、蛋白质)，以保护收缩、脱水的原生质体中的膜。耐寒抗冻需要膜在变冷时进行生化调节，这是热适应的关键过程。 If temperatures drop too rapidly so that the rate of efflux of water cannot cope, the protoplast will freeze and die (Sakai & Larcher, 1987; Larcher, 2005).

在气候变化的背raybet雷竞技最新景下，区分由环境条件诱导的可逆过程冷适应和对寒冷气候下生命的进化(遗传)适应是很重要的。后者设定了极限，前者取决于发育状态、温度历史和光周期(见下文)。对于植物来说，没有绝对的热极限可以定义——抗冻性是一个环境变量。

3.6植物所经历的温度

人们通常认为，植物组织的温度与植物周围空气中测量到的温度相对应。然而，在现实世界中，植物调节着它们的器官和微环境，在某种程度上可以逃避某些热约束或建立新的热约束(在热的情况下)。任何暴露在太阳辐射下的身体都会不可避免地变暖，任何蒸发水分的身体都会不可避免地变冷，这两个过程之间的净平衡控制着白天的体温。这两个过程会导致物体偏离周围空气温度的程度，取决于周围空气与物体之间热量交换的速率，而热量交换速率取决于风速、湿度和物体的气动特性。缺水的植物必须关闭气孔，这样就失去了蒸腾作用的冷却作用，叶片在太阳的照射下就会变暖。通过他们的叶大小而整个形态(建筑)，植物可以很好或很差地与大气条件耦合。高度耦合的植物类型是高大的，有一个开放的树冠窄叶(例如热带岛屿上的木麻黄属树木或高纬度地区的一些松属树木);低耦合结构的高度较低，形成莲座，密集的垫子或垫子。

气候站数据和植物所经历的温度之间不匹配的一个经典例子是低身材的高山生物群，它们“收集”大量raybet雷竞技最新的太阳热量，而直立的树木则受到其建筑结构的限制，这就解释了它们的高海拔极限(树线)。通过它们的高度，树木跟踪空气温度，一旦树冠关闭，树木就会通过遮蔽地面来防止太阳对土壤的加热。因此，在树线以上几百米的无树高寒植被比树线树木经历更温暖的季节也就不足为奇了(Korner & Paulsen, 2004)，高寒植被的光合作用最佳温度为22°C，与低地草地植物相似(Korner, 2003a)。根据生长形式的不同，匍匐植被的温度可能不同

在日照期间，高于空气温度3- 20k。土壤热在这种条件下，通量较高，也导致主要的地下分生组织夜间温度较高(Korner & Cochrane, 1983;Grace等人，1989年;Korner et al.， 2003)。没有生理学证据表明树木应对低温的能力不如草、草本植物和矮灌木。树木只是经历了一个比草和矮灌木更冷的世界，当天气太冷时，它们被迫让位于这些生命形式(颜色图4)。

由于这些与环境条件的耦合程度不同，当温度变化时，树木会比矮植被受到更大程度的影响。矮植物的温度也随着地形(朝向太阳、斜坡、遮蔽处)的不同而有很大的变化，在一米之内就能发现温度相差几开尔文的微生境。这些小规模热马赛克与那些以气候变化驱动植被或模拟气候变化对植被的影响或大规模自然热梯度为模型的常见等温导向情景形成对比。

从技术的角度来说，它已经变得非常简单热特性以很少的成本和努力获得一个栖息地。一枚硬币大小的坚固防水数据记录仪售价不到100欧元。如果埋在草地植物的分生区或暴露在高植被的完全荫蔽下，全年的温度可以以高时间分辨率记录(这种记录有用的例子见Korner & Paulsen, 2004)。只有一个预防措施:太阳绝对不能照射到这样的设备。因此，真实的叶片表面温度仍是未知的。获得这种表面温度的最佳设备是高分辨率数字热像仪，如用于制作彩色板4(关于此类技术的回顾，请参阅Jones等人，2003年;Jones & Leinonen, 2003)。

3.7温度与植物发育

温度控制植物发育速率，但不一定是关键的个体遗传阶段变化，如诱导芽断、开花或叶片衰老，这些可能是由光周期决定的。通常，它是指植物及其器官通过发育阶段的速度，这取决于温度。例如，较高的温度可能缩短小麦的籽粒灌浆期(Wheeler et al.， 1996)。因此，温度效应与其他环境和内部发展驱动因素相互作用。温度，特别是低温，可以作为一个信号，单独或与光周期一起，如上所述，决定植物对温度对代谢和生长的逐渐直接影响的接受能力。

温度作为一种信号最广为人知的说法是春化或冷却要求。第一个是指花蕾的诱导，第二个是指一般的生长活动。大多数来自高纬度地区的植物需要经历一定程度的寒冷天气(低于某一阈值温度的数小时或数天的总和)，才能在春季恢复生长(Cannell & Smith, 1986)。这是检测冬天已经结束的一种方式，但不是一个非常安全的冬天，当冬天是温和的或迅速变得温和，就像我们最近看到的那样。这些影响在所谓的冬粮和春粮中得到了很好的理解。“冬季品种”不会竖起耳朵，除非它们经历了一个寒冷的冬天，因为这在它们的草原型原始栖息地是自然发生的。春季播种的品种“春谷”在启动繁殖阶段时很少或根本不需要冷却。因此，在暖冬气候下播种的冬季品种将无法获得可收获的作物raybet雷竞技最新，而仍然处于营养生命阶段(绿色草地，颜色图5)。

关于温度和冷却要求对树木生长的影响，有丰富的文献，可以追溯到上世纪初(Klebs(1914)对欧洲树木给出了相当完整的描述)。这个主题很复杂，因为树种和种源不仅在冷却需求上存在差异，而且在冷却需求满足后，在开始冲洗之前所需的热量总和上也存在差异。冷却程度与冲洗所需的总热量之间存在负相互作用(冷却越少，打破休眠所需的热量就越多)。例如，无论气候是否变暖，欧洲的晚冲水山毛榉(Fagus sylvatica)的热时间(例如自1月1日以来T > 5°C的天数)仍然很高，因为它接受的寒冷越少，它发芽所需的时间就越长。raybet雷竞技最新相比之下，在模拟的温暖的春天中，像克拉蒂古斯·一夫山猫(Crataegus monogyna)这样热时间和冷却需求较小的物种会更早地冲水(Murray et al.， 1989)。

因为温度通常是季节性的一个不可靠的标志，大多数原产于热带地区以外的长寿植物物种已经进化出了第二道保护它们免受“误导”温度条件的影响:光周期。光周期现象的意义随着纬度的增加而增加，这不仅是因为光周期的年际变化越来越明显，而且还因为它的生物学功能。光周期有两个主要作用:(1)使种群开花同步，从而确保繁殖成功;(2)防止物候随温度变化而成为发育的危险环境信号。虽然这两个函数是相互关联的，但第二个函数在这里是最相关的。这是植物防止温度在季节过早地打破休眠和在季节过晚地诱导休眠的一种保险。因此，光周期论将温度对发育的影响限制在“安全时期”。

总的来说，冷却需求和光周期现象代表了一个双诱导系统，它与实际温度(例如热量总和)结合起来决定了发展(Hay, 1990)。不用说，这使气候变暖时的物候预测更加复杂;raybet雷竞技最新更重要的是，因为物种在冷却和光周期的要求上有很大的不同。问题变得更糟，因为光周期和温度之间的相互作用不是固定的，而是部分替代的，这意味着特别温暖的温度可以覆盖光周期控制，特别长时间可以覆盖寒冷的要求(Heide, 1993a)。一种常见的模式是光周期和/或足够的冷剂量释放/诱导发育步骤，后续温度决定进展速度(图3.5A)。有些家养树种的进化史上，光周期在春天并没有发挥重要作用，例如，

光周期阈值I解除休眠I

光周期阈值ⅱ休眠诱导t

光周期阈值I解除休眠

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