生物地理学的稳定性和其后果在晚中新世哺乳动物营业额

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图12所示。相对多样性变化(p q)计算选定方块:西南欧洲(广场12 + 13),欧洲中部(广场24 + 25)和土耳其(广场8 + 9)(有关详细信息,请参阅文本)

伊比利亚省份几乎没有区别的欧洲中部一个macromammal集群(图2),在这两方面证明类似的环境。在晚中新世中期欧洲中部古植被记录显示进步降低常绿木本类群和落叶的增加,导致协会与现代混合中生植物的森林(Kovar-Eder 2003)。进步冷却在中中新世早期导致megathermic类群的消失和矮小mangrooves欧洲西南部(Bessedik et al . 1984年)。杜罗河盆地孢粉学的数据(西班牙)约会,MN 7 + 8 Garcia-Moreno后(1987年)表明存在一个适度开放林地和潮湿的地区包括许多hydrophilous元素(香蒲、Sparganium木兰)(Rivas-Carballo和山谷1986)。因此,环境相对温暖,比在中欧在西班牙开了。的植被Greek-Iranian省更类似于欧洲中部/含早中新世早期(巴尔干半岛和埃维亚岛,看到Kovar-Eder 2003)。随着西方地中海它包括一些硬叶的类群和常绿属存在于欧洲中部前夕时期(法国梧桐neptuni, Calocedrus)。所以所表现出的生物地理的模式哺乳动物(见生物地理学的地图Serravallian在图13)也观察到当植物被认为是。Fortelius et al。(2002、2003)意味着在欧亚macromammal hypsodonty网站作为代理的年平均降雨量。中产中新世的他们的地图显示的存在两个方面的不同意味着hypsodonty对应两个众所周知Greek-Iranian和西欧,而伊比利亚省不能区分(Fortelius et al . 2003年)。

在7 + 8 MN在macromammals分类率适度在西欧(4在中欧是非常低的,见图11 b),而对于micromammals相当高。发放超过灭绝导致micromammal多样性的增加(图10 b)。这个事实可以解释,因为小环境变化影响森林环境全欧洲。这些微小的变化会创建新的隐居和分散的人群倾向于生态诱导系谱事件(理智Vrba 1985)。对于macromammals,生境异质性诱导任何营业额不是很重要。在土耳其macromammal灭绝率是相当高的(图11 b),同时发放(图11)相等的其他省份。这一事实解释了相对较低的多样性记录在该地区,并可能反映了一些开放的中新世中期森林,导致一个重要的营业额在食草动物生物群。

晚中新世的开始(MN 9)的特点是逐步减少p率在所有的省份(除了macromammals在中欧,参见图11 a),而灭绝增加欧洲中部和西南部(图11 B)。适度的减少在欧洲西南部p和q的增加(主要是西班牙)导致macromammal多样性的下降。这并没有发生在micromammals的情况下,保持其多样性(虽然灭绝也高)。macrofloral仍恢复Valles-Penedes盆地和相邻地区(西班牙)记录的外观阔叶落叶类群如宏碁tricuspidatum和法国梧桐leucophylla (Sanz de Siria 1993, 1994)。然而一些亚热带属(榕树、蒲葵)幸存下来在最新的MN 9在同一地区。在西班牙的环境可能是更少的森林在最低Vallesian (Fortelius et al . 1996;Casanovas-Vilar和Agusti提交)。湿度是短暂复苏之前早/晚Vallesian边界(Van der Meulen和Daams 1992;Casanovas-Vilar和Agusti提交)。

图13所示。古地理地图Serravallian,托尔顿阶(1999年Rogl之后,2001;后修改)和Messinian(多et al . 2002;修改)显示地中海盆地的演化在学习一段时间。主要分布造山带和所覆盖的区域确定bioprovinces也显示(有关详细信息,请参阅文本)

图13所示。古地理地图Serravallian,托尔顿阶(1999年Rogl之后,2001;后修改)和Messinian(多et al . 2002;修改)显示地中海盆地的演化在学习一段时间。主要造山带和所覆盖的区域分布确定bioprovinces也显示(有关详细信息,请参阅文本)

明显影响期间减少的森林覆盖最早Vallesian消失于西班牙的记录许多森林居住啮齿动物,虽然它们仍然存在在欧洲中部森林茂密的混合中生植物的存在(Bernor et al . 1987年)(许多属将暂时重新现身的最新MN 9 Valles-Penedes盆地)。森林覆盖的碎片开始在西班牙开始MN 9日与同位素主要事件(Mi 5)(米勒et al . 1991;也记录在地中海特科et al ., 2001)和海平面下降近100(哈克et al . 1987年)。这些事件,以及西藏隆起会产生高纬度冷却和中纬度干燥、干/湿季节性增加在地中海地区。季节性的增加会赞成开放地区的发展,特别是在内部伊比利亚半岛(Casanovas-Vilar和Agusti提交)。一些micromammals的栖息地会被减少到“补丁”的老中中新世森林,而其他属新开地区居住。在土耳其物种灭绝率不断降低发放而保持稳定。牛科动物多样性持续增加浏览和放牧适应被代表,表示一开始或在该地区森林环境的解体(Bernor et al . 1996年)。

的Vallesian危机虽然,恰逢早/晚Vallesian边界(或MN 9和10 MN)之间的边界,但结果(图10 B)没有显示在各领域的多样性减少。事实上,多样性下降在伊比利亚省份,特别是对于小型哺乳动物。在中欧保持稳定(轻微增加micromammals)和土耳其的多样性开始增加。欧洲西南部的重要micromammal营业额上升意味着在p和q,但灭绝的数量的增加(图11 a和B)。这个地区的人均macromammal发放利率上升模式后,在土耳其,所以大型哺乳动物多样性停止减少。Vallesian危机也伴随着一个同位素事件(Mi 7在米勒et al . 1991年),尽管它不标记为前面的Mi 5和Mi 6。然而,在后期Vallesian全球温度不断降低,大气环流的变化由于西藏隆起(Kutzbach et al . 1993年)加剧干/湿在低纬度地区季节性。西班牙的不同盆地啮齿动物记录显示这个季节性增加将会导致发病特点旱季的地中海气候(Van大坝和Weltje 1999;raybet雷竞技最新Casanovas-Vilar和Agusti提交)。这种季节性变化会喜欢仓鼠的更换鼠科动物内心半岛(Van大坝1997)。

然而,在北部盆地啮齿动物社区相当不同,这种季节性伴随着增加湿度的季节性温度(Casanovas-Vilar和Agusti提交)。末Vallesian组成Valles-Penedes盆地(NE西班牙)(Sanz de Siria 1997;Agusti et al . 2003年)包括一个45%的落叶乔木(宏碁、赤杨皮、Fraxinus等)和15%的干燥机,硬叶的pre-Mediterranean元素(Quercus冬青属植物,Quercus praecursor)确认两种季节性的存在。然而,这些组成记录的持久性的“核心”常绿乔木(接近33%)。从落叶乔木花粉也是最丰富的孢粉学的记录杜罗河盆地(NW西班牙)(Rivas-Carballo和山谷1986)。中间的“补丁”中新世森林会降低更多,和这片森林的组成改变,常绿乔木被落叶的数量。forest-adapted哺乳动物会被局限于这个“补丁”,但最终这些变得太小,哺乳动物不能维持他们的人口,因此被当地灭绝。小型哺乳动物的影响会更大,因为他们的迁移能力降低,而许多大型哺乳动物迁移到更合适的环境。多恩的动物群迪尔凯姆(MN 11日德国)包含许多forest-adapted形式迁移Greek-Iranian和伊比利亚省份(弗兰岑和斯托奇1999)数字10 b, 12显示大幅减少micromammal macromammals多样性和适度的下降和恢复。一些macromammals,无法容忍一个季节性的温度就会消失了。这是似人类的灵长类动物的情况下森林古猿pliopithecids。这些灵长类动物需要全年可用性的水果,所以他们不能迁移到高纬度地区,被困在森林南部的“补丁”(安德鲁斯1992; Fortelius and Hokkanen 2001; Agusti et al. 2003), the combinated effect of the increasing reduction of those and the progressive substitution of evergreen by deciduous trees brought hominoids to the extinction in Europe. The survival of the hominoid Oreopithecus bambolii in the Turolian faunas of Tuscany and Sardinia is consequence of the insular conditions of this geographic area at that time. The peculiar trophic adaptations of this primate, consequence of the peculiar selective pressures of insular ecosystems, allowed this hominoid to tolerate the effect on vegetation trophic resources of seasonality (Köhler and Moyä-Solä 1996; Moyä-Solä et al. 1999b; Köhler and Moyä-Solä 2003).

同样的事件,引起了欧洲西南部Vallesian危机影响广泛的旧世界的领域,但他们对陆地哺乳动物社区的影响是不同的。在土耳其开始增加多样性由于物种灭绝率最低的(图11 b)及最大的起因(图11)。这个事实反映了田野的辐射牛科动物和giraffids将描述Turolian Greek-Iranian省。减少的森林在欧洲东南部,有相反的影响比在伊比利亚半岛,使许多类群的亚洲和非洲的移民来源。为什么许多属没有到达西班牙?一些大型哺乳动物的迁徙到所有欧洲地区,如hipparionine马匹或牛科动物Tragoportax,迅速事件把长度不超过100万年。相反,许多东部开放的国家哺乳动物类群未能驱散到西欧(Koufos 2003)。西南广大地区和东欧(德·博尼斯et al . 1992)被开放林地覆盖,那么为什么我们不找到同样的开放的国家哺乳动物在这两个领域?一个假设可能是一些造山带如阿尔卑斯山和比利牛斯山脉作为迁移的重要障碍。然而,孢粉数据表明,这些浮雕低得多的高在中新世(Perez-vila et al . 2001年),因此他们不会构成有效的壁垒。似乎更多的逻辑,潮湿的持久性和森林环境在中欧(2003年Fortelius et al . 2002年)可能是一个生态过滤器,所以只有普遍种分类单元(例如Tragoportax Microstonyx)可以穿过这条道路,成功抵达到伊比利亚半岛(见生物地理学映射的托尔顿阶图13)。 This situation would persist during the Turolian.

Turolian,哺乳动物多样性在伊比利亚省持续下降(无花果。10、12),这首先是由于p和q的衰变,但在MN 12灭绝超过发放(图11 a, B)。这是一个东部生物群的影响不可能驱散欧洲西南部(只有少数类群例如sivatherine giraffids,一些种类的Gazella Protoryx,可能随遇植物类群,达到在Turolian伊比利亚半岛),加上去年住在森林的灭绝残遗(Micromeryx Dorcatherium Lucentia)。令人惊讶的是,一个开放的国家普遍存在的动物没有出现在Turolian伊比利亚半岛。这可能是因为macromammal人口不是零散的,所以生态诱导系谱事件(如暴露Vrba 1985)并没有发生。然而,情况是不一样的对于micromammals,和老鼠和动物区系特征hypsodont仓鼠在内部开发的盆地(虽然不是很不同)。无花果macromammal集群。6和7显示越来越伊比利亚之间的相似程度,并在Turolian Greek-Iranian省份。东部开放的国家生物群,MN 12期间最大的地理覆盖范围。高相似度的结果可能反映出某种程度的aridification

中欧,允许传播比前一时期东部食草动物。方面et al。(1997)提供了令人印象深刻的同位素证据为全球植被变化开始以8:7马(因此与Turolian)和从C3, C4植被的转变。这个事件可能发生在低纬度地区,早些时候,尽管没有数据,C3植物可能出现在中欧Turolian中期。

再次恢复省级水平的多样性是观察在年底Turolian(见图8 MN 13日)当一个伊比利亚,Greek-Iranian和一个新的意大利省。意大利是一个小群岛在中低Turolian居住着奇怪的孤立的生物群。连接主要的土地在MN 13导致这些生物群的灭绝,和迁移到新的半岛生物群显示清楚中欧亲和力(参见前面章节)。13 Messinian (MN)记录的一个重要经济复苏在地中海环境条件。组成的下部Komnina形成(Ptolemais盆地、希腊)通常表示不断潮湿和温暖的气候条件(Kloosterboer-van Hoeve et al . 2000年)。Velona盆地的早期Messinian存款(意大利中部)产生了孢粉学的记录解释为不稳定的浅湖/沼泽环境,丰富的水生植被、沼泽环绕由杉科和高地被温暖温带落叶林(多et al . 2002年)。然而,伊比利亚半岛仍以低的多样性macromammals(包括一些移民,如Paracamelus和一些非洲形式如Hexaprotodon和猕猴属),这表明欧洲中部森林过滤器一直工作,直到上新世(见生物地理学地图Messinian的图13)。Fortelius et al。(2002、2003)显示高持久性的年平均降雨量区在中欧上新世期间,这将解释森林过滤器的维护。然而,伊比利亚micromammal动物群是富含一些移民的进入亚洲或非洲裔,在“Messinian盐度危机”。这个事件导致了dessecation地中海,因为构造关闭的西方最新的中新世期间网关。

虽然开放,但savanna-like环境坚持欧洲东南部,没有新的记录出现在希腊网站MN 13。此外,许多类群的特征的Turolian省(Adcrocuta, giraffids Choerolophodon, Microstonyx, Tragoportax, Prostrepsiceros)不会穿过中新世、上新世边界,将被新的取代macromammal comunity包括Parabos, Sus, Paracamelus Korynochoerus (= Propotamochoerus)在其他(Koufos 2003)。