相关的人口结构模式钝口螈属macrodactylum在空间和时间
8.10.1区域范围扩张的模式和隔离
七冰川聚集地造成冰川碎片从浅定性识别历史mtDNA分歧,强调来自源单体型分布区域沿着海岸(1)和内部(2)。生物避难所被确定(汤普森等人未发表):1)海达瓜;1 b)沿海/喀斯喀特山脉;1 c)圣克鲁斯和蒙特利县,加州;2)蓝山;2 b)清水山;2 c)蒙大拿州的洛矶山脉;2 d)鲑鱼河山脉。我们使用国家大剧院描述家谱和空间幅度大迁移的程度从这些地方人口繁殖蝾螈(图6)。
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- 图6所示。科迪勒拉冰盖(深灰色阴影)迫使人口为七个孤立在更新世的聚集地;这些是确定的点画区域和相关数字
期间,<一个title="冰川推进" href="//m.zandimusic.com/environmental-change/holocene-glacier-and-climate-variations.html">冰川推进海平面比现在低,地壳均衡反弹塑造自然地理和水文模式转移(Pielou 1991;Clague和詹姆斯·2002)。在这个动态设置多个更新世聚集地发生在西北太平洋,但海达瓜的避难所是最有争议的(华纳和马修1982;O ' reilly et al . 1993;Byun et al . 1997;Soltis et al . 1997;Demboski et al . 1999;石头和厨师2000;Brunsfeld et al . 2001年)。海达瓜残遗种保护区是一个无冰的陆地和<一个title="淡水环境" href="//m.zandimusic.com/ecosystem-processes/types-of-freshwater-ecosystem-services.html">淡水环境存在赫卡特海峡沿岸大陆架,以及扩展到温哥华岛的北部地区。一个精确的大小、时间和类型的生态系统,支持都不清楚(华纳和马修1982;Josenhans et al . 1995;Mandryk et al . 2001年)。沿海演化支5(图7)和d 1(图7 b)表明,该地区存在火蜥蜴;钝口螈属纤弱的展品类似南北分裂在不列颠哥伦比亚海岸山脉(提多和收益1991)。如果a . macrodactylum或a .纤弱的坚持这残遗种保护区在冰川作用,那么他们的后代冰川撤退后移居到建立种群包含的基因签名的这段历史。海达瓜的可能性残遗种保护区生物地理学提出了一个有趣的问题,因为它是建立了海洋的情况下有效地隔离两栖动物(达灵顿1957;Duellman和Trueb 1986;但看到安德森1960),然而,海达瓜进化枝,5(图7 b),横跨格鲁吉亚
海峡两岸和<一个title="大陆内部" href="//m.zandimusic.com/plate-tectonics/continental-interior-midlatitude-deserts.html">大陆内部(进化枝5重叠的范围4和氯。图7 b)。
图7所示。嵌套的进化枝从图5设计空间表面上地图(a)的细胞色素b家谱和(b) ISR家谱。数字小圈和嵌套级别对应的网络设计(图5)。温哥华岛的插图,在(a),隔离进化枝5从别人的视觉清晰度。原因简单起见,只有重要的嵌套类范围差异表明,和私人单(单,只发生在一个人口,美国哈特尔和克拉克1989年)也可以在这方面。几个人口标记在阿尔伯塔省和不列颠哥伦比亚省幅度大地区(圈包含字母a - c),包含不同的演化支的混合物
图7所示。嵌套的进化枝从图5设计空间表面上地图(a)的细胞色素b家谱和(b) ISR家谱。数字小圈和嵌套级别对应的网络设计(图5)。温哥华岛的插图,在(a),隔离进化枝5从别人的视觉清晰度。原因简单起见,只有重要的嵌套类范围差异表明,和私人单(单,只发生在一个人口,美国哈特尔和克拉克1989年)也可以在这方面。几个人口标记在阿尔伯塔省和不列颠哥伦比亚省幅度大地区(圈包含字母a - c),包含不同的演化支的混合物
发生在这些相同的单体型种群(H8在细胞色素b,进化枝5,无花果。5、7 a)是全新世后裔,迁移到各自的领域通过陆地大陆桥(Mandryk et al . 2001年)或持久的海洋之旅;后者假设条件在盐度水平,需要充分降低的涌入<一个title="冰川融水" href="//m.zandimusic.com/glacial-erosion/sources-of-glacial-meltwater.html">冰川融水允许无主物分散(安德森1960;沃克和Pellatt 2003)。深系谱分赛区并不表示进一步南部地区<一个title="冰川的利润率" href="//m.zandimusic.com/glacial-landsystems/ice-margins-in-highrelief-areas.html">冰川的利润率,不像其他物种的情况。例如,人口之间存在密切的遗传关系跨越Klamath-Siskiyou生物地理边界(埋葬和珍珠1999),与系谱细分观察arionid蛞蝓,Prophysaon蓝(Wilke和邓肯2004)。这表明,在某些情况下,火蜥蜴可能比其他物种更容易迁移。而加州的人口目前孤立(贝利1948;罗素和安德森1956),测量数量之间的分歧,跨越这生物地理的边界反映最近的系谱关系。随后的气候变化修改了环raybet雷竞技最新境隔离这些人群干预(汤普森等人未发表)。
另一个蜥蜴物种,Taricha torosa,整个Klamath-Siskiyou边界向南迁移,沿着加州内华达山脉,最终抵达在中新世中期(Tan和后1995)。然而,中新世太遥远的时间占小钝口螈属之间的分歧度测量macrodactylum人群。内华达山脉的人口地理位置最近的加州最相似的基因和表型(博士d后个人通信;博士r .鼠尾草未发表)。因此,a . macrodactylum的phylogeographic模式匹配的Batrachoseps attenuatus和Ensatina eschscholtzii xanthoptica,并假设有殖民蒙特雷湾和圣克鲁斯,加州在更新世范围扩张从内华达通过中央山谷(史泰宾斯1949;莫里茨et al . 1992;Jockusch和后2002)。
内部<一个title="山脉" href="//m.zandimusic.com/plate-tectonics/volcanic-mountain-ranges.html">山脉更密集采样和移民问题提供更大的分辨率和特有的历史。俄勒冈州的进化枝,B-5(图7 b),发生在一个横向<一个title="山系统" href="//m.zandimusic.com/plate-tectonics/volcanic-mountain-ranges.html">山系统这被认为是一个残遗种保护区。这种模式代表了一个神秘的贡献者干中央内部特有的生物多样性,并证实了这个进化枝的特殊性。这些山脉的东部蛇河是一个障碍,它穿过地狱峡谷爱达荷州的西部边境(贝克1983;Alt和Hyndman 1995)。有些物种,除了long-toed蝾螈,指向俄勒冈州的横向山系统作为一种重要的基因残遗种保护区。在这些山脉的东部部分,尾随青蛙,Ascaphus truei,有一个独特的基因签名,和一个相当的空间分布的钝口螈属macrodactylum;两个物种密切匹配内部针叶林地区(1983处;Pauken和会见了1971;
尼尔森et al . 2001;汤普森等人未发表)。红尾金花鼠(Tamius ruficaudus)具有不同的遗传进化枝位于毗邻爱达荷州的西部边境和孤立帕卢斯草原在华盛顿(2001年好和沙利文)。霸鹟(Epidonax hammondii)同样表现出一种独特的模式的等位基因多样性Wallawa山脉(约翰逊和貂1989)。有几个因素导致了人口的遗传隔离这些山脉。首先,更新世环境是寒冷和干燥在华盛顿(1983处;沃克和Pellatt 2003),使环境更加荒凉和范围边缘,并减少迁移率。其次,融水和河流流速可能严重到足以隔离种群在更新世期间,<一个title="冰川湖" href="//m.zandimusic.com/solar-radiation-2/sudden-draining-of-glacial-lake-terentiev-by-glacier-retreat.html">冰川湖米苏拉洪水释放到蛇和哥伦比亚河(Alt和Hyndman 1995)。
清水残遗种保护区和波峰比特鲁特山脉的两个突出特征,涉及内政的phylogeographic多样性(Brunsfeld et al . 2001年)。清水山谷是足够深对独特的热条件和解释都会涉及到这个地区的特有现象特征(Daubenmire 1975;Brunsfeld et al . 2001;好和沙利文2001)。弗格森(1961)疑似辅助触点或区域之间的形态逐渐融合钝口螈属macrodactylum columbianum和a . m . krausei爱达荷州中部的清水,这其中牵扯到的人口和Bitteroot的穿越山脉,但辅助触点没有被确认为这个地区人口。这导致了一个修订的亚种地图(图2)。
血统在蒙大拿的落基山脉,然而,混合血统,来自鲑鱼河峡谷残遗种保护区通过比特鲁特山脉和迁移。鲑鱼河峡谷房子沿海的近亲血统,和一个大比例的遗传多样性进化。鉴于这种进化枝的独特性质和辅助触点在蒙塔纳的落基山脉,鲑鱼河峡谷的山地地形可能最近才更改为允许连接到蒙大拿,但整个更新世Bitteroot另有孤立的山脉。这个地区发达在更新世河流阶地最高的中间叉日期在0.4——1.1米娅(迈耶和Leidecker 1999)。鲑鱼河山的进化枝a - 7(图7)展览的一个重要模式,反映限制基因流动和隔离距离(表1),但这个推理是特殊的定性和冰川生物地理学的上下文中。一个种群的进化枝发生在冰河期不列颠哥伦比亚省北部,而第二个是发现沿着海岸在普吉槽(图7),两者都是遥远的从这个进化枝的核心。因为博纳维尔洪水,向西穿过蛇河峡谷在晚更新世(15 ka),有难以置信的放电通过限制山谷,流浪儿分散的更新世河流动力学(贝克1983;•维特和Thorson 1983;贾勒特和Malde 1987)为成员提供了一个解释的进化枝沿着海岸被发现。这博纳维尔<一个title="分布的假设" href="//m.zandimusic.com/rain-forest/other-advantages-of-dispersal.html">分布的假设也是泰勒(1985)提出的关于当代和软体动物化石分布。
的山脉殖民地的移民来自清水残遗种保护区,鲑鱼河山脉,然后呢<一个title="落基山脉" href="//m.zandimusic.com/plate-tectonics/rocky-mountains.html">落基山脉蒙大拿(汤普森等人未发表)和可能跟踪内部沿途被康罗伊和库克(2000)。从清水残遗种保护区人口移民,但是,包含嵌套的单体型下面一步,可能表明一种不同类型的基因来自一个更大的和更稳定的人口扩张。
8.10.2分子人口
火蜥蜴种群存在向近端南冰最大可能受到peri-glacial气候和水文相关(温特和Thorson 1983;raybet雷竞技最新汤普森等人未发表)。人口模式演变的气候和古地理学的潮起潮落,因为这些因素影响这些人口的迁徙相关连接和承载能力(诺尔斯2001年)。raybet雷竞技最新我们观察到基因池源自peri-glacial环境扩大范围向北迁移路线跟踪的山谷<一个title="科迪勒拉山系" href="//m.zandimusic.com/lake-ecosystems/lakes-of-the-cordillera.html">科迪勒拉山系冰盖流过(汤普森等人未发表)。虽然我们有一个先天的期望范围扩张对于这些血统,国家大剧院版分析未必推断这种类型的解释后验。
推论来自邓普顿et al .(1995)的国家大剧院需要备用的组合进一步测试和调查方法的替代因果因素(Masta et al . 2003;Morando et al . 2004年)。例如,国家大剧院细胞色素b数据集的空间统计数据无法生成一个推理突然范围扩张的血统来自鲑鱼河残遗种保护区(汤普森等人未发表),因为两个样品单体型的进化枝a - 7(图7)广泛取代彼此的方向进化枝的中心;因此,本单体型的有效距离,虽然大,倾斜的中心演化支的这股分布以,降低了测量程度的空间传播整个进化枝。国家大剧院版方法不能推断出在这个特定的实例范围扩张,因为事件”…比的聚结时间基因区域被调查”(Templeton et al . 1995: 772)。一般来说,我们不能测试范围扩张是否负责血统,遗传模式显然扩大了范围,违反幅度大山脉。因此,我们比较这些结果的推论能力不匹配分布。
分布不匹配的概率是(Fi)两个中性序列,随机选择从一个人口,积累了在我核苷酸突变网站(罗杰斯和速度比1992;Excoffier 2004)。合并参数6是用来计算Fi,和观测的平均估计的成对基因差异(Avise et al . 1988;罗杰斯和速度比1992)。如果一个人口规模保持不变和几代人的努力(t)或临时降低人口规模(即经验。一个瓶颈),然后Fi (t)迅速接近于平衡状态。突变的数量差异的绘制分布与Fi (t)有一个光滑、l型下降的人口处于平衡状态。然而,大多数实证观察分布不匹配不平稳下降,但显示波分布。单一模态波产生模拟当人口极大地改变有效规模从一个平衡状态;这叫做突然扩张模型(施耐德et al . 2000年)。波发生在分布因为遗传距离往往随着人口规模的增加而增加,但在突然扩张”。 the mean pairwise difference increases much more rapidly than its standard deviation" (Rogers and Harpending 1992: 556). Hence, waves in the mismatch distribution provide a statistical approach for identifying historical instances of increased population size.
不匹配分布通常用来确认全球移民更新世后发生的事件,因为基因流动增加了迁移和连接孤立或限制人群的相对程度。一旦限制人口的遗传学改变成一个随机交配群体状态类似于突然扩张模型,因为有效的人口规模增加,但地理模式是影响不同。系谱的地理学分支取决于迁移率(罗杰斯1995;布兰科et al . 2002;雷et al . 2003;Morando et al . 2004;汤普森等人未发表)。物种分布不匹配理想有限,然而,有高水平的interpopulation基因流(Avise 2000;Excoffier 2004)。基于常染色体的等位基因,钝口螈属macrodactylum有效规模很小(Ne ~ 100)和交流不到一个盆地中每一代个体的比特鲁特山脉东部爱达荷州和蒙大拿州西部(Funk et al . 1999; Tallmon et al. 2000). These demographic estimates might be even smaller for the mitochondria genome, because it has one-quarter the effective size of autosomal genes, and the females may be less likely to migrate (Sheppard 1977; Moore 1995; Thompson et al. unpublished). However, there are circumstances in vertebrates under which mitochondrially mediated gene flow is more fluid than chromosomal material of the heterogametic (XY : Male) sex (Anderson 2004). During times of<一个title="冰川退缩" href="//m.zandimusic.com/solar-radiation-2/sudden-draining-of-glacial-lake-terentiev-by-glacier-retreat.html">冰川退缩,融水水文连接更有活力,增加了有效迁移率通过流浪儿沿着河谷分散。
鉴于uni-modal波的波峰的分布集中在扩张的时候不匹配x,而人口回归平衡经过一段时间的减少大小(罗杰斯和速度比1992;Excoffier 2004),我们期望模式围绕14 ka,突然的气候变化和冰川退缩的时候(Clague和詹姆斯2002;raybet雷竞技最新沃克和Pellatt 2003)。人口参数,傅的(1997)Fs测试,日本田岛的(1989)中性模型D-statistic(10000模拟),和不匹配分布(1000突然扩张模型)模拟计算ARLEQUIN版本。2.000(施耐德et al . 2000年)。这些计算,我们选择的一个子集ISR和细胞色素b演化支推断的国家大剧院经历一段重要的隔离和/或范围的扩张。我们也调查了血统所推断的生物地理的解释后扩展到北部山脉冰川退缩。
多和uni-modal波发生在不匹配分布(图8),但在更深层次的演化支综合模式更普遍。没有演化支明显偏离从日本田岛(1989)中性模型,但对傅三个演化支是重要的(1997)Fs测试(表2)。这两个测试给重要的结果比选择其他因素,如人口膨胀、瓶颈,突变率核苷酸之间的异质性。日本田岛的遗传中立(1989)测试是过于保守如果有效种群大小发生了变化或者变异率是异构的段DNA被调查。然而,这个数据确实给- D值模型突然扩张(日本田岛1989;Aris-Brosou和Excoffier 1996;施耐德et al . 2000年)。比较这些数据是很重要的两个标记在研究下,因为可能披露信息,另一个没有。例如,根据MODELTEST对数似然得分(小波和Crandall 1998;一个程序,识别模型,统计每个数据集)细胞色素b序列表现出一个统一的突变模式,但ISR标记的突变让日本田岛(1989)测试不可靠,因为他们之间相差很大(γ形状参数= 0.0891)的网站。傅的Fs被认为更有可能显示意义如果发生范围扩张(福特2002; Morando et al. 2004).
只有鲑鱼河山进化枝,B-9(图8 b),是重要的Fs(表2 b),扩大了根据国家大剧院空间统计推断(表1 b),并显示不匹配的模态波分布。此外,不匹配Q1价值远远大于其他演化支,突然扩张的模型并不是被模拟数据(表2 b)。鲑鱼河山的进化枝a - 6,由细胞色素b标记,标识直接可比,因为单属于是身体与单分支B-9的鲑鱼河山的,确定的ISR标记(图8)。进化枝,日本田岛的D值是正的,但是它同样有不匹配Q1价值比别人大得多,和粗糙指数与人口膨胀模型是一致的(表2)。然而,进化枝的a - 6鲑鱼河山脉(图8)明显表现出模态波?这个特殊的进化枝是独一无二的,因为它是鲑鱼河山脉以外的观察(图7),从血统不同在这个竞赛。
这些观察结果证实了我们的怀疑,鲑鱼河山脉采样不足。进化枝的d2的清水山脉(图8 b)展品模态波,有负的日本田岛的D值,适合突然扩张相当规模的模型(表2 b)。此外,傅的f统计量是与ISR的预计,一个中立的遗传标记。这三个历史事件的演化支可能候选人突然扩张是显性基因。国家大剧院版分析没有推断出清水山进化枝d2的重要模式,但同意的扩张解释鲑鱼河山演化支。连续范围而不是长途殖民扩张是通过了国家大剧院分析推断,因为Dn和/或它的Dn值不显著逆转的直流值(Templeton 2004;汤普森等人未发表)。进化枝D-4,也从鲑鱼河山脉,有一些特征的浅演化支,因为它有一个模态波分布(图8 b),但逐步扩张模型偏差的平方和拒绝了检验统计量(表2 b)。最近post-Pleistocene动态范围的影响,然而,是一致的峰值低成对差异明显(图8)。这些山峰的估计点确定突变的单位时间(t = 2 ut)不匹配模型的分布没有明显拒绝突然扩张(表2)。
图8所示。线粒体分布显示核苷酸网站的数量不匹配差异phylogeographically重要的演化支绘制的ISR (a)和(b)细胞色素b家谱。圈的实线代表观测值,与广场的虚线联合仿真,获得的值和三角形的点值计算模型的突然扩张(见1995年罗杰斯,施耐德等。2000年,雷et al . 2003年和2004年Excoffier详情)。模拟和模型分布在每个情节紧密匹配。综合情节往往发生在更深层次的进化枝的水平,和uni-modal波往往发生在进化枝的水平越低
图8所示。线粒体分布显示核苷酸网站的数量不匹配差异phylogeographically重要的演化支绘制的ISR (a)和(b)细胞色素b家谱。圈的实线代表观测值,与广场的虚线联合仿真,获得的值和三角形的点值计算模型的突然扩张(见1995年罗杰斯,施耐德等。2000年,雷et al . 2003年和2004年Excoffier详情)。模拟和模型分布在每个情节紧密匹配。综合情节往往发生在更深层次的进化枝的水平,和uni-modal波往往发生在进化枝的水平越低
表2。汇总统计进化人口的细胞色素b (a)和(b) ISR标记中获得ARLEQUIN(施耐德et al . 2000年)。值的意义包括傅(1997)Fs和日本田岛D统计(1989)中性模型,建模和模拟人口参数不匹配分布阴谋o o o
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表2。汇总统计进化人口的细胞色素b (a)和(b) ISR标记中获得ARLEQUIN(施耐德et al . 2000年)。值的意义包括傅(1997)Fs和日本田岛D统计(1989)中性模型,建模和模拟人口分布不匹配块的参数
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