对棕囊藻属Globosa但是此属无机碳和有机碳的影响
分馏(< 5点)的文化(殖民地+细胞)
鞭毛和non-Xagellated细胞
实验条件报告为C:文化;F:字段;M:昌盛
实验条件报告为C:文化;F:字段;M:昌盛的观察看来,硅藻和光线的春天的增长水平将发挥关键作用在殖民地一代从单倍体鞭毛虫(表2)。在集落形成的作用来自单倍体鞭毛虫文化已经在实验室研究证实(Kornmann 1955;Peperzak 1993)。在殖民地的形成单倍体鞭毛虫的p . globosa布鲁姆一直在观察昌盛和相关营养损耗(真实性et al . 1988 b;Escara-vage et al . 1995年)或快速降低温度(真实et al . 1988 b)。光限制也被怀疑是扮演一个角色在实验室和沉没后的自然环境相关的健康低环境光条件下的殖民地(Peperzak et al . 1988年)。
在未来的研究中,p . globosa人生阶段应该考虑过渡的感应性过程,即。、两性生殖和减数分裂。可能的相互作用的内源性生物钟和应考虑环境因素,这已被证明与其他相关haptophytes如coccolithophorids(乌当鸡等等。2004)。一些因素,特别是光、营养状态和生产交配素(pher-omone吸引力,兼容的细胞识别和交配),应该调查。
了解这些因素耦合的高分辨率显微镜和流式细胞仪技术将允许观察等短暂的过程在文化和两性生殖和减数分裂。
生命周期的其他棕囊藻属的物种。但是此属
haploid-diploid生命周期的存在是p . globosa良好支持。这样haploid-dip-loid生命周期也可能存在于其他三个棕囊藻属殖民地的物种,但是此属p . pouchetii已经假设(Eilertsen 1989;雅各布森南极洲2002)和p (Medlin和Zingone这个问题)。除了两倍性水平,类似事件发生在p globosa生命周期确实观察到的开花动态这两个物种。Filament-bearing鳞状鞭毛虫,认为是殖民地前体(雅各布森2002),观察p . pouchetii殖民地发展前丰度增加。这些细胞与厅2细胞和年轻的殖民地后来被发现在硅藻(主要是Chaetoceros spp;Eilersten 1989;Sukhanova和燧石2001;雅各布森2002),表明硅藻殖民地开始可能是一个关键因素。在殖民的最后阶段,小型鞭毛虫假定为鳞状鞭毛虫,大规模生产intracolonially或发现生活无拘束的(Wassmann et al . 2005年)。 In the same way, small flagellates of P. antarctica were shown to be mostly present before and at the end of colony blooms (Putt et al. 1994; Smith et al. 2003).
一些种内差异可能存在但是在殖民地的营养途径的意义生产和大型单独细胞的发生。作为唯一的倍性水平(二倍性)已被确定到目前为止(雅各布森,2002),集落形成的营养通路,盛开的萌生和扩展,在p . pouchetii似乎是主要的。群体传播从细胞中释放殖民地就显得尤为重要。在北部的研究中,殖民地和鞭毛虫的贡献确实证明是高度变量根据网站和今年调查(Wass-mann et al . 2005年)。虽然样品保存和处理程序可以强烈影响观察的独立生存的比例和殖民细胞由于殖民地瓦解,大量鞭毛虫p pouchetii有时超过了大量的殖民地细胞(Wassmann et al . 2005年)。如此高的鞭毛虫可能反映了更微妙的p . pouchetii殖民地的性质矩阵相比,p . globosa允许容易殖民地破坏和后续营养生殖。此外,殖民地崭露头角的可能是一个重要的过程p . pouchetii殖民地扩散和布鲁姆发展(惠普尔et al . 2005年)。
只有一种形态类型的观察p scrobiculata和p . cordata表明,整个周期尚未被观察,或这些物种丧失的能力形成菌落。Vaulot et al .(1994)的假设纤维形成5 -或nine-rayed恒星与单倍体细胞表明棕囊藻属会发生,但是此属单倍体鞭毛虫在海洋和oligo-trophic环境。
haploid-diploid生命周期Prymnesiophytes
与形态不同类型的鞭毛虫non-motile细胞类型,p . globosa大多数Haptophytes的特性(除了股票
Pavlovophyceae),即。生命周期包括交替的形态不同的单倍体和二倍体后代,每个独立的无性繁殖能力(桌球1994;Edvardsen 2002;台球和Inouye 2004;乌当鸡et al . 2004年)。乌当鸡et al。(2004)建议从phy-logenetic分布,这是对面的原始状态Prymnesiophyceae。
这些单倍体和二倍体阶段通常规模不同的模式每个倍性阶段的装饰特征。生命阶段的形态学区别可能是次要的,一样的Chrysochromulina polyl-epis (Paasche et al . 1990;Edvardsen和Paasche 1992;Edvardsen Vaulot 1996)和Prymne-sium以及孢子/ patelliferum(拉森和Edvardsen 1998;拉森1999),两个能动的细胞类型的唯一标准就是小细节在身体形态。异形的生命阶段的颗石藻更明显分化,显示显著的多样性(桌球和Inouye 2004)交替二倍体hetero-coccolithophores,取决于家庭,五个不同类型的单倍体阶段(noncalcify-ing能动的阶段,holococcoliths, aragonitic cocco-liths, nannoliths noncalcifying底栖阶段;台球和Inouye 2004)。syn-gamy和减数分裂的观察,提供直接证据性是存在的,然而,限于很少coccolithophorids物种如Pleurochrysis pseudoroscoffensis (Gayral和菲涅耳1983)和最近Coccolithus pelagicus(乌当鸡et al . 2004年)。
生态相关性p . globosa haploid-diploid生命周期的
haploid-diploid生命周期的优势
Haploid-diploid生命周期普遍多样化性真核生物如红藻、褐藻,绿藻,一些真菌、有孔虫、苔藓和蕨类植物。这表明,这样的生命周期的结果从一个适应性进化提供选择性优势生物(瓦莱罗能源et al . 1992;大理石和奥托1998)。基于理论和实证方面的考虑,haploid-diploid生命周期已被证明结合优势从有性生殖和单倍体和二倍体(Kondrashov和乌鸦1991;大理石和奥托1998)。有性繁殖的优点是均质化影响物种基因库,导致高遗传可塑性。因为有两种基因,二倍性面具有害的隐性基因突变在基因组但是港口的两倍的能力有益的突变。更多的突变等位基因提供了遗传变异的来源,允许更高的适应不断变化的环境(大理石和奥托1998)。相比之下,hap-loids表达每一个在其基因组突变。有害的突变是更有效地消除和单倍体群体往往携带更少的突变(大理石和奥托1998)。
在生态层面,二倍体阶段建议来表示r-selected战略与高增长率、使用无机营养物质和气流阻力,而单倍体阶段会有一个K-selected策略,更好的适应nutrient-limited条件较低的增长率,能动性和mixotrophy(瓦莱罗能源et al . 1992年)。单倍体在二倍体细胞的营养优势nutrient-limited条件下由于其小尺寸(1985年刘易斯)。两个细胞的表面体积比计算4 |米和8 |米直径的典型生活单倍体细胞和殖民p . globosa分别不同分别从1.5到0.75。这表明,单倍体细胞增加的一个因素两个形态可能出现在低浓度时获得营养。此外,单倍体细胞也可能减半DNA复制在细胞分裂过程中能量消耗的刘易斯(1985)。维护haploid-diploid异形的生命周期通常被认为是一种进化适应季节性的环境变量或包含两个不同的细分市场(1980年史泰宾斯和希尔瓦莱罗能源引用et al . 1992年)。
的生态p globosa形态类型
很多试探性的假说提出了理解主导地位,交替和一系列p . globosa生命形式,即。,nano-planktonic细胞和大的凝胶状的殖民地
(兰斯洛特和卢梭1994;兰斯洛特et al . 2002;真实性和Medlin 2003)。总的来说,这些研究得出一个有利的地位产生的殖民阶段/自由细胞由于更高的生长特性和阻力损失。
p . globosa殖民地的成功在华相关特殊的生理和生态学的凝胶状的殖民地(兰斯洛特和卢梭1994;兰斯洛特et al . 2002年)。所示的殖民地矩阵作为一个能源(兰斯洛特和Mathot 1985;Veldhuis和Admi-raal 1985;兰斯洛特和卢梭1994)和营养(铁和锰;水库Schoemann et al . 2001年)。这提供了一个竞争优势时p . globosa殖民地资源限制(兰斯洛特和卢梭1994;兰斯洛特et al . 2002年),当硝酸氮源(兰斯洛特et al . 1998),允许增长率高于游离细胞(Peperzak et al . 2000 b;Veldhuis et al . 2005年)。另一方面,一些优势成为一个独立生存的细胞与更大的竞争能力在铵和磷酸盐有限条件(Veldhuis et al . 1991; Riegman et al. 1992), reduced nutrient uptake (Ploug et al. 1999), and alternative nutritional modes such as phagotrophy (Verity and Medlin 2003).
大p globosa殖民地一般不,或无关紧要的,由mesozooplankton擦伤了,尤其是小浅海桡足类(汉森和van Boekel 1991年,汉森et al . 1993;Gasparini等等。2000;维里蒂2000;人类研究et al . 2005年)。这是相关的捕食者-食饵大小不匹配,化学威慑,物理和/或抑制其他growth-state-related机制(真实2000;特纳et al . 2002;Dutz et al . 2005;长和干草2006)。食草动物的存在已被证实诱导蚁群的规模增加(雅各布森和唐2002)通过信息物质的释放(唐2003)。 The colonial skin also provides a protection to colonial cells from fast growing grazers, virus and pathogen infection, and bacterial colonization (Hamm 2000). In mes-ocosms, the resistance of P. globosa colonies to viral infection has been demonstrated, while free-living cells undergo severe infection and mortality (Brussaard et al. 2005). Besides the physical barrier of the colonial skin, some antimicrobial effects might also be due to the high acrylate accumulation inside the P. globosa matrix (Noordk-amp et al. 2000). Contrary to the colonial form, P. globosa free-living cells may be heavily grazed by at least some microzooplankton and some stages of mesozooplankton (Admiraal and Venekamp 1986; Verity and Smayda 1989; Weisse and Scheffel-Moser 1990b; Weisse et al. 1994; Verity 2000; Tang et al. 2001; Turner et al. 2002). However, as recently shown by Long and Hay (2006), the grazing response for different copepods may vary more between different growth states of P. globosa, than compared to other prey types. Thus, further studies are needed to quantify the importance of different zooplankton grazing on this species.
审查中使用的p . globosa自由细胞生理学、放牧、裂解实验场和实验室研究表明,细胞的形态特征,主要是孤独的,单身或自由细胞,很差(表3)。文化的仔细分析和抽样过程表明,p . globosa自由细胞要么是殖民(non-motile自由细胞)或二倍体鞭毛虫与殖民阶段共病。实地研究确实是主要表现在春季开花,即当二倍体鞭毛虫和殖民细胞释放殖民地存在(表3)。在实验室实验中,自由细胞通常是分开殖民地使用大小fraction-ation或涉及从二倍体细胞集落形成的营养通路(表3)。在最近的一项研究中,Dutz和人类(2006)表明,放牧和损失营养传输效率高度依赖是p . globosa吗形态类型使用。鞭毛虫轴承线程和形成恒星的敏感性,即。,单倍体鞭毛虫protozooplankton放牧已经证明低于殖民细胞缺乏丝状附属物(Dutz和人类研究2006)。然而,评估不同放牧压力棕囊藻属生命形式是一个复杂的问题,但是此属批判性回顾(Nejstgaard et al .,这个问题)。
基于文献分析,目前没有实验证据证明另一个自底向上的增长控制p globosa形态类型。然而,有证据表明,单倍体和二倍体形态类型属于不同的营养组织。单倍体鞭毛虫确实是不能食用的自养浮游生物在二倍体鞭毛虫和殖民地独立生存的细胞被microzooplankton折磨。
结论
了解不同的生活阶段Phae-ocystis物种仍然是不完整的和非常变量。所有生命的识别阶段,通过形态特征和决心的倍性水平,仍下落不明的棕囊藻属的物种。但是此属完整生命周期事件的理解需要结合流式细胞仪、电子显微镜、基因技术、光学显微镜在同一材料,在现场样本或培养的菌株。为了避免混淆,应该开发标准化的术语是指不同形态类型在不同的物种。这应该是由科学家团体一起分析相同的材料,但含有不同种类,使用复杂的和常规技术。怀疑在p pouchetii和p .南极洲,hap-loid-diploid p . globosa生命周期只有被证实。但是需要进一步的研究来证实这个生命周期中,通过直接的观察短暂的两性生殖和减数分裂,交配系统的描述和能力(同配生殖和异配生殖,同宗配合和异宗配合),以及诱发性的知识因素。性过程的基因调控的研究将是一个重要的步骤在生命周期的特征(Guillou统计和Biegala 2002)。
在这个阶段,比较研究autoe-cology和放牧敏感性的棕囊藻属单倍体和二倍体细胞不足以证明但是此属生态之间的分化阶段,为生态位分离提供支持。盛开的生态意义理解为二倍体细胞但坚持全年单倍体阶段应通过eco-physiological表征评价纯文化单倍体和二倍体阶段结合细胞特征(形态和倍性)。
引用 |
实验 |
Exp.电导率。 |
自由细胞起源 |
术语和可用的细胞特征 |
增长的监管 |
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