棕囊藻属,但是此属与病毒
科瑞娜·p·d·Brussaard•贡纳Bratbak•Anne-Claire Baudoux•埃•Ruardij
收到:2005年11月10日/接受:2006年2月14日/网上公布:2007年4月7日©Springer科学+商业媒体帐面价值2007
抽象的多年来,病毒已被证明是死亡率为范围广泛的代理浮游植物物种,包括属内物种棕囊藻属(但是此属Prymnesiophyceae)。多态的生命周期,其全球分布,和能力的几个棕囊藻属物种形成密集的花朵,但是此属这属是一个关键的球员我们对元素的生物地球化学循环的理解。本文概述了什么是迄今为止了解病毒在调节棕囊藻属种群动态但是此属的生态作用。它探讨了哪些变量影响藻类中的病毒-宿主相互作用,并探讨了病毒诱导细胞溶菌作用的影响Phaeo-cystis的功能和结构远洋食物网以及有机碳和营养物质的流动。
关键字特征•死亡率•棕囊藻属•Phycodnaviridae•震动•但是此属病毒
c·p·d·Brussaard•A.-C (&)。Baudoux•p Ruardij部门生物海洋学、荷兰皇家海洋研究所,59岁的邮政信箱1790 ab窝村,荷兰电子邮件:(电子邮件保护)
g . Bratbak
卑尔根大学生物学系Jahnebakken 5, 5020卑尔根,挪威
缩写
震动棕囊藻属globosa但是此属病毒
PpV Phaeocysis pouchetii病毒
TEP透明exopolymeric粒子
或然数最可能的数量
TEM透射电子显微镜DsDNA双链DNA
居住舱有害藻华的物种
但是脉冲场凝胶电泳的出现Pulsed-field凝胶电泳
DMS二甲基硫醚
DMSP Dimethylsulfoniopropionate
医生溶解有机碳
DOM溶解的有机物
介绍
病毒在海洋环境已经承认的存在多年,早已确立,病毒是动态的和重要的微生物食物链的成员(马瑞医生等等。1989;天天p和Fuhrman 1990;Gobler带领et al . 1997;Fuhrman 1999;Wommack和Colwell 2000;Weinbauer 2004)。病毒感染不仅数值占主导地位的细菌,而且原核和真核生物的主要生产商。单细胞光合生物有机体的主要组在自然水生社区和病毒被认为是死亡率代理浮游植物(Van Etten et al . 1991;里斯1993; Brussaard 2004). Viruses or virus-like particles have been reported in many different taxa of真核藻类,包括的赤潮藻种()的物种(看到评论Brussaard 2004;长崎et al . 2004;Tomaru et al . 2004;Baudoux和Brussaard 2005)。
浮游植物生物量的命运,无论是通过下沉,放牧或细胞溶菌作用,碳和能源循环的重大影响,在海洋生态系统。Lysis-mediated释放细胞内容可以极大地增强细菌活动,随后迫使对more-regenerative系统食物网。能量和营养物质释放的细胞裂解和排泄是通过微生物循环转移到更高的营养水平(阿扎姆et al . 1983年)。溶解性病毒感染的浮游植物导致快速细胞溶菌作用,不仅可能影响能源和营养流,而且phyto-plankton社会成分和继承。浮游植物作为主要的识别病毒裂解过程强调微生物循环的重要性包括病毒分流。
理论模型表明,浮游植物的2 - 10%的损失由于病毒感染增加的有机碳,细菌生产和呼吸超过25% (Fuhrman 1999;威廉和净重1999)。特别是在赤潮,当高藻细胞丰度增强宿主遇到利率,导致病毒介导溶菌作用可以在种群动态产生深远的影响,社区的多样性和能量转移在远洋食物网和物质。
的棕囊藻属属,但是此属世界性分布,包括几个high-biomass-form-ing物种(Cadee和Hegeman 2002;真实性和Medlin 2003;Schoemann et al . 2005年)。Phaeo-cystis有一个生命周期由单个细胞(有或没有flagellae)和嵌入式殖民non-flagellated细胞。几个种类的棕囊藻属,但是此属如p pouchetii和p . globosa定期主导社区和隔离大量的浮游植物养分资源,主要在殖民地的形式。这些花朵大多发生在寒冷和温带水域,如北方的沿海地区大西洋和北海。因为这些花朵的重要性深海生态系统居住舱和社会经济利益在这些物种中,大量的研究一直在进行因素控制这些花朵的兴衰成败。与光和营养资源因素启动棕囊藻属水华,但是此属放牧和病毒被认为是相关的损失因素。领域的研究表明,这些病毒是一个动态的组件,特别是参与开花的衰落。实验室和seminatu-ral研究提供了洞察宿主病毒相互作用和显示环境因素如何影响病毒感染。本文的范围是提供一个概述和合成相关的信息和一些未发表的数据棕囊藻属,但是此属病毒感染。
隔离和表征的病毒感染棕囊藻属。但是此属
病毒感染后直接种棕囊藻属孤立期间,但是此属自然开花(雅各布森et al . 1996;Brussaard et al . 2004;Baudoux和Brussaard 2005)。棕囊藻属pouchetii但是此属病毒(PpV)后被成功分离100倍浓度的连续centri-fugation和暴露在紫外线(UV) 15和30年代(雅各布森et al . 1996年)。暴露于紫外线光旨在引起感应的病毒生产藻细胞含有溶原性病毒,但是病毒分离裂解这种治疗是最有可能没有必要。到目前为止,所有的病毒感染真核微藻是溶解性报告称,进入溶原性与宿主的关系。棕囊藻属globosa但是此属病毒(震动)分离过滤(GF / F绘画纸玻璃纤维过滤器)自然水添加到指数增长的p . globosa主机文化(Baudoux和Brussaard 2005)。孵化的自然海水的营养一个星期在原位温度和辐照度(不含紫外线)之前添加一个业者进行先进文化p . globosa偶尔成功隔离震动。在布鲁姆的衰落,当大多数免费的病毒可以将发生,营养经常变得枯竭。通过添加营养物质生成更多的藻类生物量和藻类宿主和病毒之间的接触率提高。
到目前为止棕囊藻属分离的病毒但是此属物种特定,即。,他们只感染一个棕囊藻属物种,但是此属(雅各布森et al . 1996;Bau -
甜香槟和Brussaard 2005)。并不是所有p globosa或p . pouchetii主机菌株感染同样的病毒隔离,并不是所有分离的病毒感染相同的藻类宿主菌株。可以有高度的特异性为这些藻类病毒。
所有细胞内棕囊藻属病毒颗粒但是此属观察显微镜下迄今为止一直位于藻类宿主细胞的细胞质,六角形的概要文件,无包膜,缺乏一个尾巴。粒子的直径100和160 nm之间基于透射电子显微镜(TEM)薄切片显微图(粒子倾向于收缩时受到固定和脱水期间准备薄切片)。的六角形配置文件表明,病毒粒子可能包含一个二十面体病毒衣壳(图1)。最近的一项调查的原生形态的PpV 3纳米的分辨率使用电子cryomicroscopy和三维图像重建方法显示,衣壳的最大直径220纳米之间相反的顶点,和2192年由衣壳体组织在大三角和五角骨料(Yan et al . 2005年)。
共同的祖先p . globosa病毒和病毒感染另一个prymnesiophyte (Chrys-ochromulina brevifilum)也被建议基于使用推断氨基酸序列的系统发育分析的DNA聚合酶基因片段(Brussaard et al . 2004年)。这项研究还显示,七个震动隔离形成不同的单元组与其他真核藻类病毒,尽管差异
图1透射电子显微图的薄片棕囊藻属pouchetii但是此属的感染细胞。(一)病毒样颗粒(箭头)是细胞的细胞质中。(b)的细节病毒样颗粒的六角大纲显示病毒基因组大小和其他表型特征。威尔逊et al。(2006)最近分离的病毒感染p globosa地表水的英吉利海峡,英国没有集群与其他震动。相反,它更与c . brevifilum密切相关。
DNA聚合酶基因可以被放大使用藻类病毒特异性引物AVS1和AVS2(陈和净重1996)允许转让这些病毒家族Phy-codnaviridae (Van Etten 1995)。许多浮游植物病毒特征确实是分配给这个家庭的大型双链(ds) DNA病毒感染真核藻类。的高度保守的DNA聚合酶基因被证明是一个很好的遗传标记的分类dsDNA藻病毒。Phaeo-cystis病毒确实大dsDNA基因组,大约485 kb大小的PpV (Castberg et al . 2002年),并给出177或466 kb(图2;Baudoux和Brussaard 2005)。与一个敏感nucleic-acid-specific染料染色后如SYBR绿色的我,这些大型基因组大小的Phaeo-cystis病毒可以很容易检测到使用epi-fluorescent显微镜或流式细胞仪(玛丽et al . 1999年)。此外,使用流cytome-try允许这些病毒的歧视其他藻类病毒等病毒(Brussaard et al . 2000年)或噬菌体自然样品(拉森等等。2001;Baudoux和Brussaard 2005)。检测的能力,区分和列举样本包含棕囊藻属病毒但是此属快速和客观的方式促进实验室研究病毒-宿主相互作用和生态研究领域。
详细的实验室研究表明,溶解性增长周期的总长度的指数增长的Phae-ocystis病毒感染宿主细胞介于25至50 h(雅各布森et al . 1996;Baudoux和Brussaard 2005)。PpV潜伏期,时间从感染到第一个增加大量的细胞外免费的病毒,在12 - 18 h(雅各布森et al . 1996年)。研究由Baudoux和Brussaard(2005)显示三种不同的潜伏时期各种震动隔离在文化、即。、10、12和16 h(图3)。这些时间匹配的潜伏时间范围为所有特征浮游植物病毒迄今为止,和有点
图1透射电子显微图的薄片棕囊藻属pouchetii但是此属的感染细胞。(一)病毒样颗粒(箭头)是细胞的细胞质中。(b)的细节显示六角大纲的病毒病毒样颗粒
图2病毒基因组大小不同的棕囊藻属globosa但是此属病毒分离株(震动)由pulsed-field凝胶电泳(但是脉冲场凝胶电泳的出现)。巷M:λconcatamers阶梯,巷1:未感染的p . globosa文化巷2:PgV-04(基因组大小为175 kb),巷3:PgV-12 T(基因组大小为465 kb)。小型乐队(大约45 kb)见道1 - 3对应于噬菌体自藻类文化并非无菌
图2病毒基因组大小不同的棕囊藻属globosa但是此属病毒分离株(震动)由pulsed-field凝胶电泳(但是脉冲场凝胶电泳的出现)。巷M:λconcatamers阶梯,巷1:未感染的p . globosa文化巷2:PgV-04(基因组大小为175 kb),巷3:PgV-12 T(基因组大小为465 kb)。小型乐队(大约45 kb)见道1 - 3对应于噬菌体自藻类文化没有无菌短或与主机的最大增长率(Schoemann et al . 2005;Vel-dhuis et al . 2005年)。基于藻类宿主人口的下降和增加细胞外的病毒粒子,一个保守的估计的释放量(每个宿主细胞释放的病毒数量进行了裂解)可以被估计。对棕囊藻属的物种,但是此属破裂大小范围在250年至500年之间,平均提高p . pouchetii破裂的大小。突然的变化大小不同震动隔离是相当大的,值到大约100的指数增长尽管藻类宿主细胞(Bau-doux和Brussaard 2005)。虽然破裂大小强烈影响的机会感染的细胞在宿主人口,并不是所有的病毒都具有传染性。在指数增长的文化中,感染性棕囊藻属病毒产生,但是此属的比例取决于最可能的数量(或然数)方法通常是相对较高,从60到100% (Bratbak et al . 1998;Brussaard unpubl。 data).
对棕囊藻属的细胞,但是此属感染的毁灭性eVect裂解病毒说明形态,生理和宿主人口的生存状态在感染(雅各布森et al . 1996;Bratbak et al . 1998年,Brussaard et al . 1999, 2001)。即使photo-synthetic装置似乎受感染的藻类细胞活跃在Wrst感染后几小时,突然急剧下滑的photo-synthetic效率细胞观察结束时潜伏期(图4)。与上述分析,反映整个人口的地位,流式细胞仪的使用允许单个细胞的分析。病毒感染细胞的细胞特征的变化是动态的,与细胞的比例增加了细胞DNA增加Wrst小时后感染,其次是减少病毒粒子形成时细胞散射信号。红色的自体荧光细胞溶菌作用之前,拒绝与细胞器的破坏(如透射电子显微镜观察到)。的时候Wrst病毒被释放从宿主细胞坏死细胞的部分增加了(Brussaard et al . 2001年)。最后,细胞溶菌作用期间分组人口的细胞显示细胞DNA的浓度减少开发和随时间增加。
棕囊藻属病毒。但是此属的存在和动力学
虽然观察棕囊藻属细胞含有病毒样颗粒,但是此属病毒感染的隔离棕囊藻属物种表明,病毒可能是潜在的重要,但是此属的连续半自然的条件下棕囊藻属藻类细胞和自由但是此属病毒这意味着直接因果关系和生态signiWcance。目前,两个mesocosm研究和两个焊接研究已经完成,所有显示高度动态的棕囊藻属病毒丰度随着时间的推移。但是此属
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图3丰富的棕囊藻属globosa但是此属(a, c, e)和震动(b, d, f)根据Baudoux Brussaard (2005)。露天广场代表未受感染的文化象征,圆圈表示病毒感染p . globosa填补。(一)p . globosa感染PgV-07T与PgV-05T (c), (e)
PgV-04T。满钻石符号代表的病毒生长周期(b) PgV-07T, (d), PgV-05T, (f)和PgV-04T。潜伏期的长度(虚线所示)10 h PgV-07T, PgV-05T 12 h, PgV-04T 16 h
图3丰富的棕囊藻属globosa但是此属(a, c, e)和震动(b, d, f)根据Baudoux Brussaard (2005)。露天广场代表未受感染的文化象征,圆圈表示病毒感染p . globosa填补。(一)p . globosa感染PgV-07T与PgV-05T (c), (e)
和紧密联系的丰富他们的主机(拉森et al . 2001;Brussaard et al . 2004;Brussaard et al . 2005;Baudoux et al . 2006年)。所有这些研究丰富的棕囊藻属病毒高出30 - 100倍,但是此属在布鲁姆最大值比丰富的主机,这表明病毒确实应该被视为重要的p . globosa和p . pouchetii死亡率代理。在学习的时期,棕囊藻属病毒通常由0到但是此属病毒总人口的5%,独立于是否棕囊藻属,但是此属控制浮游植物社区。细菌是数值最丰富,棕囊藻属病毒但是此属的低份额是可以预料的。然而,在特定的条件下有利于单细胞演变为殖民形式相比,给出的部分增加了30%的总病毒丰度(Brussaard et al . 2005年)。在这种情况下病毒实际上是能够防止站的股票(即。p . globosa bloom)。
关键的注意是成功的棕囊藻属并不取决于但是此属感染的总丰度棕囊藻属病毒,但是此属但传染性病毒的数量。最近出版生态系统模型与大数据集从p .校准globosa mesocosm实验(Ruardij et al . 2005年)建议的比例
PgV-04T。满钻石符号代表的病毒生长周期(b) PgV-07T, (d), PgV-05T, (f)和PgV-04T。潜伏期的长度(虚线所示)10 h PgV-07T, PgV-05T 12 h, PgV-04T 16 h
感染性给出成功感染p . globosa细胞急剧增加的开花最多0.035(图5),感染性给出的分数成功感染p globosa最高时单个细胞占主导地位。给出透明exo-polymer粒子的吸收(TEP)形成在殖民地瓦解减少可用的感染性震动,随后给出的分数成功感染p globosa(图5)。布鲁姆形成之前非常低的值(0.0005%)代表的情况在生长季节的开始震动站股票受到了很长一段时间(秋季到春季)传染性和下降的损失实际的病毒颗粒。同时新病毒生产insigniWcant p globosa当宿主细胞出现在非常低的数字和几乎没有增长(由于光线和温度限制在冬季)。焊接研究浑浊的沿海水域的北海南部表明传染性给出的分数是0.04左右(Bau-doux等等。,2006),与模型匹配很好情况。值得注意的是,p . pouchetii也需要宿主病毒吸附效率低产生合理的仿真和实验观测之间的良好Wt (Bratbak et al . 1998年)。
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