棕囊藻生命周期的认识状态及在生态学中的假定作用
Marie-Josèphe Chrétiennot-Dinet•
安妮塔·雅各布森•彼得·维里蒂•斯图尔特·惠普尔
收稿日期:2006年3月9日/收稿日期:2006年5月19日/在线出版日期:2007年4月13日©施普林格科学+商业媒体，B.V. 2007
的数量和作用形态类型与Phaeocystis物种的生命周期有关的研究仍然存在争议。这部分是由于在特定样品上应用了不同的方法，如光、透射、扫描电子显微镜和流式细胞术。这种方法的异质性导致了根据相关标准对一个物种内存在的不同细胞类型的不完整的形态度量描述，以及每个观察阶段的倍性水平的不确定性。本文综述了目前已知的6种Phaeocystis的不同形态。已经观察到四种不同的细胞类型。这六个物种的共同点是a
Ecologie des Systèmes Aquatiques, ULB, CP 221，凯旋门大道，1050布鲁塞尔，比利时e-mail:(电子邮件保护)
蔡明俊。Chretiennot-Dinet
巴纽尔生物研究所，UMR 7621，实验室。阿拉戈，BP 44, 66651 banyuls sur- mer，法国
a·雅各布森
卑尔根大学生物系，邮箱7800,5020卑尔根，挪威
斯基德韦海洋研究所，
10美国海洋科学圈，萨凡纳，佐治亚州，31411
有鳞片的鞭毛，产生恒星形成的细丝(除P. jahnii以外的所有物种)或不(P. globosa和P. jahnii)。在三个形成集落的物种，P. globosa, P. pouchetii和P. antarctica中，观察到三种形态类型:有鳞片和细丝的鞭毛，集落细胞和无鳞片和细丝的鞭毛。在非集落形成的物种，P. scrobiculata和P. cordata中，只观察到带鳞片和细丝的鞭毛。虽然在P. pouchetii和P. antarctica中被怀疑存在单倍体-二倍体生命周期，但仅在P. globosa中被证实。该周期的两个主要突出特征是，在群体开花的形成和终止中，性是普遍存在的，并且存在两种类型的无性繁殖。在现有的生态学研究基础上，单倍体和二倍体交替阶段的生态学相关性并不明显。
关键词生态位•单倍体-二倍体•生命周期阶段•形态型•Phaeocystis species•性过程
简介
棕囊藻属是一种世界性的集落开花种，在生物研究中具有重要作用地球化学循环(Schoemann et al. 2005)包括全球硫循环(Liss et al. 1994)。尽管对其生态生理学和菌落在生态系统过程中的作用和影响进行了大量的研究，但对该属的一些主要生物学特征的认识仍然有限。这就是棕囊藻生命周期及其控制机制的情况，在Kornmann(1955)的经典论文发表50年后，仍处于争论之中。问题分类学混乱，缺精的形态学对一个物种内不同细胞类型的描述，以及细胞命名的不充分，妨碍了对Phaeocystis生命周期的完整理解。
自从Lagerheim在1893年早期描述Phaeocys-tis属以来，包含物种的数量一直是一个讨论的问题(例如Kornmann 1955;Kashkin 1963;帕克等，1971;Sournia 1988;Medlin et al. 1994)。这主要是因为用于区分Phaeocys-tis物种的标准是基于表型特征，如殖民阶段的形态测量，和/或生理和生化特性(Jahnke and Baumann 1987;Baumann et al. 1994;Vaulot et al. 1994)。基于小亚基(SSU) rDNA序列分析和形态特征，目前已鉴定出6种。这些是:P. antarctica Karsten, P. globosa Scherffel, P. pouchetii (Hariot) Lagerheim, P. jahnii Zingone, P. scrobiculata Moestrup和P. cordata Zingone et Chrétiennot-Dinet (Moestrup 1979; Medlin et al. 1994; Zingone et al. 1999; Edvardsen et al. 2000; Lange et al. 2002). Colonial forms have been reported for the first four species. It is now considered that probably more than six Phaeocystis species exist (Lange et al. 2002; Medlin and Zingone this issue).
使用形态测量标准对一个物种内存在的细胞类型进行比较描述，即体鳞片、鞭毛、haptonema和恒星形成的细丝，以及倍性水平(例如Zingone等人1999;Peperzak等等。2000年)。然而，一个物种内发生的所有形态类型的完整研究仍然缺失(Lancelot和Rousseau 2002)。我们目前对Phaeocystis细胞类型的了解依赖于结合光(LM)、透射(TEM)、扫描电子显微镜(SEM)以及流式细胞术的复合独立研究。这些方法中的每一种都提供了完整鉴定形态型所需的部分信息。LM用于观察细胞的形状、大小、数量、鞭毛的存在和游泳活动。需要更高分辨率和放大倍率的扫描电镜(SEM)和透射电镜(TEM)来观察细胞覆盖物、附属物和细胞器的形态和超微结构细节。流式细胞术用于测定每种细胞类型的倍性水平。此外，充分描述样品保存和固定程序是必要的，因为这些程序可能导致方法学上的偏差。 Use of fixatives can indeed cause cell shrinkage, loss of appendages (Peperzak et al. 2000a; Wassmann et al. 2005) or colony disintegration, releasing colonial cells into the medium, and therefore lead to possible misinterpretation (Wassmann et al. 2005). This mixed approach results in a confuse nomenclature of the various cell types, i.e. solitary flagellates and nonflagel-lates, free-living single cells, colonial flagellates, motile free-living cells, swarmers, zoids, microfla-gellates and microzoospores. These terms are often used loosely, and this can lead to misinterpretation of life cycle events.
在六个Phaeocystis物种的生命周期中所涉及的细胞类型的数量和作用，以及这些在每个物种中是否相同，仍然是尚未解决的主要问题之一(Lancelot和Rousseau 2002)。特别感兴趣的是鉴定两个集落开花事件之间持续的阶段，以及集落形成细胞的性质。Phaeocystis作为一种鞭毛虫在两个群体开花之间的持久性已经被提出(Kornmann 1955;帕克等，1971;Veldhuis等人，1986;Verity et al. 1988b)，但由于鞭毛虫的细胞密度低，可能与其他纳米浮游物种混淆，因此从未从实地观察中描述过鞭毛虫的类型。另一方面，衰老的菌落或聚集物也被认为是P. globosa的越冬形式(Cadee 1991)。目前还不清楚造成生命阶段之间转变的因素。Verity和Medlin(2003)最近讨论了不同生命周期阶段(鞭毛虫和群落)的生态意义。然而，需要进一步的调查，以区分不同的鞭毛虫，已确定在一些物种。
在这篇论文中，我们回顾和综合了从野外和培养观察中获得的关于6种Phaeocystis每种物种中发生的不同形态的现有信息，重点是细胞形态和倍体水平。我们还提出了关于P. globosa和P. antarctica细胞形态的未发表数据。不同形态在生命周期中的作用将根据对其发生的实地和文化观察来解决。最后，将在生理学知识和各种形态的营养意义的基础上讨论自由生活和殖民阶段的生态相关性。因为它是最著名的物种，所以将被用作模型。
棕囊藻种的形态类型
本节回顾了6种Phaeocystis的不同细胞类型，本文根据Baumann等人(1994)、Medlin等人(1994)和Vaulot等人推荐的修订后的分类地位来考虑它们。(1994)。这与球形种尤其相关，在以前的文献(例如，Parke etal)中，球形种长期被称为pouchetii。1971;凯塞1970;海军上将和Venekamp 1986;Veldhuis等等。1991;Davidson和Marchant 1992)。不同细胞类型在自然环境中的季节性分布也将被考虑，以评估它们在生命周期中的作用。
球形P. globosa的形态
仔细分析自Scherffel(1899、1900)首次描述球形P. globosa细胞以来发表的文献表明，存在四种形态类型:二倍体集落细胞、二倍体鞭毛和两种单倍体鞭毛。
殖民时期的细胞
集落细胞有2-4个顶叶叶绿体，被剥夺了体鳞片、碰鞘和鞭毛，并嵌入粘液基质中(Scherffel 1899;Kornmann 1955)。它们的鞭毛杆上有两个短小的附属物，其作用和性质目前尚不清楚(图1;卢梭等人提交)。报道的活集落细胞的大小范围为4.5-8.0 |m (Kornmann 1955)和5.8-10.4 |m (Rousseau等人提交)，而Lugol和Lugol-戊二醛固定细胞的大小范围为5.68.3 |m (Peperzak等人2000a)和4.6-7.8 |m (Rousseau等人提交)。这些细胞是二倍体(Cariou et al. 1994;Vaulot et al. 1994)。它们均匀分布在薄皮肤下15-20 |m的菌落中，并与稀释凝胶弱相互连接(Kornmann 1955;van Rijs-sel等，1997;哈姆等人。1999)。 The colony skin is strong and semipermeable with pore size 1.04.4 nm in diameter, and presents plastic and elastic properties (Hamm et al. 1999). Diameter of colonies typically ranges from 10 |m to 8-9 mm (Kornmann 1955; Jahnke and Baumann 1987; Rousseau et al. 1990), but may occasionally reach 20-30 mm (Kayser 1970; Gieskes and Kraay 1975; Chen et al. 2002). Colonies are originally spherical but deviate into nonspherical shapes when growing larger or when subjected to hydrodynam-ical stress (Kornmann 1955; Bätje and Michaelis 1986; Rousseau et al. 1994).
在球形假单胞菌培养中也发现了来自殖民地的非运动自由活细胞。这些细胞在形态上与集落细胞相似:相同的大小范围，缺乏鞭毛，haptonema (Kornmann 1955;卢梭等，1990;1994;Peperzak 1993;Peperzak et al. 2000a;Dutz和Koski 2006)，体鳞片(Peperzak et al. 2000a)，线状细丝和恒星(Peperzak et al. 2000a;Dutz and Koski 2006)，并被认为具有相同的倍性水平，即二倍体(Peperzak et al. 2000a)。在此基础上，非运动自由生活细胞和集落细胞不应再被视为不同的形态类型(Peperzak et al. 2000a;Dutz和Koski 2006)。
单倍体鞭毛虫
Parke et al.(1971)在TEM中首次描述了P. pouchetii(球形鞭毛期)的精细结构。这些细胞已被报道为群集(Scherffel 1900)、微型游动孢子(Kornmann 1955)、小型和大型zoids (Parke et al. 1971)、微型鞭毛藻
图1在比利时沿海水域观察到的球形假单胞菌细胞的扫描电镜照片。小型xagellate，有星星和Wlaments，但没有鳞片(A)在2月的开花前期;bar = 3 ^m和(B)在5月仍嵌在菌落黏液内，在菌落阶段结束;Bar = 2 ^m;在刚毛毛毛(Chaetoceros setae)开花早期观察到的具有典型短附属物的集落细胞;bar = 4 ^m和(D)在开花末期，即单倍体Xagellates形成之前;Bar = 2.4 ^m。H: hapto-nema;Fl: Xagella;S:明星; F: Wlament; M: mucus; A: short appendage; Ch: Chaetoceros cell"
(Veldhuis et al. 1986)和微鞭毛和中鞭毛-late (Peperzak et al. 2000a)。它们有一个圆形的形状，并且比集落细胞小，直径为3-5 ^m (Kornmann 1955);在LM下观察到的活细胞为3-6 ^m (Parke et al. 1971)和3.6-5.8 ^m (Rousseau et al.提交)。在Vaulot et al.(1994)使用流式细胞术证明它们是球形假单倍体阶段之前，它们的小尺寸一直被用来区别于其他球形假单倍体细胞类型(如Veldhuis et al. 1986)。
这些鞭毛虫能够快速的营养繁殖(Kornmann 1955;帕克等，1971;卢梭等，1994;沃洛特等人1994)，游泳非常积极(Kornmann 1955;帕克等人，1971)。它们具有两条等量的异动鞭毛，长度为10-15 ^m，和一个短的触须(3-4 ^m)，其特征是远端肿胀。它们表现为前凹陷和两个金棕色质体(Parke et al. 1971)。细胞体被两种类型的有机鳞片所覆盖，呈现两侧可见的辐射脊状(Parke et al. 1971;
Peperzak等等。2000年)。Parke等人(1971)区分了两种类型的单倍体鞭毛虫。其中一种大小为3-6 ^m，在体表有两个表面明亮的囊泡(Parke et al. 1971)。这些囊泡释放出长20 ^m，直径0.05 ^m的细丝，由α -几丁质组成(chretient - dinet et al. 1997)，形成一个极具特征的五角星(Parke et al. 1971)。这些细丝的功能尚不清楚。有人假设，在菌落开始之前，它们可以作为附着在固体结构上的锚(Chretiennot-Dinet 1999)，或者在防御食草动物方面发挥作用(Peperzak et al. 2000a;Dutz和Koski 2006)。另一种单倍体鞭毛虫，3-5 ^m大小，缺乏囊泡和细丝(Parke et al. 1971;Peperzak et al. 2000a)。 Such a difference in size and ability to produce filaments has also been observed in field samples for cells described as zoids (Manton and Leadbeater 1974 cited in Peperzak et al. 2000a) or meso- and micro flagellates (Peperzak et al. 2000a).
这些鞭毛虫在衰老培养中被观察到，在各种大小的球形菌落中游泳，并与菌落消失有关(Kornmann 1955)。在自然环境和中观生态系统中，随着P. globosa群落开花数量的下降，大量的鞭毛虫被反复报道，无论是在球形群落中(Scherffel 1899, 1900;Cadee 1991;Peperzak等等。1998, 2000a)，或释放到介质中，留下幽灵殖民地或作为自由生活的鞭毛虫(Jones and Haq 1963;海军上将和Venekamp 1986;Veldhuis等人，1986;Verity等人，1988b;Escaravage et al. 1995)。观察到这些小型鞭毛虫总是与几丁质细丝和星星的存在有关，这是P. globosa Scherffel单倍体阶段特有的特征(Vaulot et al. 1994; Zingone et al. 1999). Released from colonies at the end of the bloom, these flagellates were recorded at different periods of the year in the water column of the Channel and the Southern Bight of the North Sea, at cell densities varying from 80 x 103 cells L-1 to 220 x 103 cells L-1 (Fig. 1; Rousseau and Chretiennot-Dinet, unpublished data). They apparently represent the life stage persisting between two blooms of colonial cells, as suggested by Kornmann (1955) and Parke et al. (1971).
二倍体鞭毛虫
球形P. globosa的第三种形态类型是活观察时与集落细胞大小范围相同的鞭毛，即4.5-8.0 |m (Kornmann 1955)， 6-7 |m (Peperzak et al. 2000a)和6.1-9.3 |m (Rousseau et al.提交)，包含两个鞭毛和一个haptonema，但缺乏鳞片、细丝和星星(Rousseau et al.提交)。Kornmann(1955)将这种鞭毛藻报道为无性蜂群，Cariou等人(1994)和Rousseau等人(1994)将其报道为大型鞭毛藻，Peperzak等人(2000a)将其报道为大型鞭毛藻。当菌落细胞从菌落中机械释放24小时内，它通常出现在培养中(Kornmann 1955;卢梭等，1990;Cariou et al. 1994)。该鞭毛虫为二倍体，因为在集落细胞转化为鞭毛虫的过程中没有发现倍性变化(Cariou et al. 1994;卢梭等人，1994)。
这些鞭毛虫能够在粘附到表面后的一天内迅速形成新的殖民地(Kornmann 1955;凯塞1970;Cariou等，1994;卢梭等人，1994)。无生命粒子(Rousseau et al. 1994)，培养容器壁(Kayser 1970;Cariou等等。1994)和硅藻(weisse etal。1986;Boalch 1987;卢梭等等。 1994) have been observed as adhesion sites. This property of attachment to surfaces, specific to this life stage, led to the assumption that a benthic stage, acting as an overwintering form, exists in the natural environment (Kayser 1970). It is not clear if this flagellate is able to mitotically divide. Its rapid transformation into a colony suggests it is short-lived (Kornmann 1955; Rousseau et al. 1994), but vegetative multiplication was also reported by Kayser (1970). The short lifespan of this morphotype could well explain why it is observed only occasionally in the field (Kornmann 1955; Peperzak et al. 2000a; Rousseau et al. submitted).
Kornmann(1955)在培养中偶尔在菌落内观察到这种鞭毛虫，他认为它们是一种不同的细胞类型，大孢子，在自然环境中(Peperzak et al. 2000a)。
袋装假单胞菌的形态型
目前，根据EM观察和细胞分析，已经确认了两种P. pouchetii细胞类型:一种是二倍体集落细胞，一种是二倍体鞭毛细胞(Jacobsen 2002)。然而，其他报告表明，在P. pouchetii的生命周期中可能存在更大的鞭毛(Sukhanova和Flint 2001;Wassmann et al. 2005)。
殖民时期的细胞
二倍体集落细胞大小为57 |m，具有前纵槽，无丝状附体和鳞片覆盖物(Jacobsen 2002)。活跃生长的集落细胞通常成群分布在云状集落的叶瓣上(Jahnke and Baumann 1987;Gunkel 1988;Baumann et al. 1994;卢梭等，1994;雅各布森2002)。棕囊藻属pouchetii但是此属菌落的球形可达0.1毫米(Rousseau et al. 1994)，最大尺寸为1.5-2毫米(Jahnke and Baumann 1987)。与球状P. globosa的固体粘液相比，它们的特征是一种易于破坏的微妙粘液(van Rijssel等人，1997年;雅各布森2002;Wassmann et al. 2005)。与集落细胞形态相似的非运动自由生活细胞，即被剥夺鞭毛、触体、丝状附属物、鳞片，由于集落破坏，可以在集落阶段同时发现(Eilert-sen 1989;雅各布森2002;Wassmann et al. 2005)。
鞭毛虫
Jacobsen et al.(1996)和Jacobsen(2002)在LM和TEM观测的基础上详细描述了一种丝状的鞭毛虫。这种鞭毛虫，在被带入培养皿时起源于一个群体，是圆形的，活时平均直径为5微米。它有两个金棕色的顶叶叶绿体，两个等长(11 |m)的异质动力鞭毛和一个短的非盘绕的触须(1.5 |m)。细胞体被两种鳞片所覆盖，两种鳞片表面都有可见的辐射脊。这些细丝盘绕在一个或两个表面囊泡内，当解开时形成五射线星。与P. globosa的产丝细胞相反，该鞭毛被认为是二倍体(Jacobsen 2002)。这种鞭毛虫在冬季被观察到，在殖民发展之前大量增加，并被认为是殖民阶段的先驱(Jacobsen 2002;Jacobsen和Veldhuis 2005)。这种鞭毛虫在春季繁花结束时被观察到在群落内，随后被释放到水柱中(Jacobsen 2002)。
在野外样本的LM观察中，根据大小标准，囊袋鞭毛虫生命周期内有两种类型的鞭毛虫，即大(6 |m;Sukhanova和Flint 2001;Wassmann et al. 2005)和小心形(34 |m;Wassmann et al. 2005)细胞。大型鞭毛虫与集落同时出现，数量丰富，有时在细胞密度方面优于集落细胞(Sukhanova和Flint 2001;Wassmann et al. 2005)。小型鞭毛虫在消失前被发现自由生活(Wassmann et al. 2005)或在腐烂的群落中被发现(Lagerheim 1896;Wassmann等等。2005)。它们很可能与Jacobsen(2002)所描述的鞭毛相对应，其大小差异可以用使用lugore -戊二醛作为样品固定剂导致的细胞收缩来解释。 Interestingly, small flagellate formation and their further release into the water column have been shown to originate from colonies assuming a spherical shape (Gunkel 1988; Whipple et al. this issue).
P. antarctica的形态型
在南极P. antarctic中观察到三种形态类型:集落细胞和两种类型的鞭毛。已经记录了两个倍性水平。
殖民时期的细胞
P. antarctica的集落细胞没有鞭毛，没有haptonema，没有鳞片，没有囊泡或恒星形成丝(Davidson 1985)。该细胞具有前凹陷和两个短附属物，类似于在球形假单胞菌落细胞上观察到的附属物(图2;Chrétiennot-Dinet和卢梭，未出版)。据报道，南极洲P.的集落细胞的大小范围相当大，这取决于保存和固定程序。大小范围包括:活细胞为10微米(Moestrup和Larsen 1992年)，3.2-7.9 |微米(Mathot etal.)。2000)， 4.7-5.6 |m (Vaulot etal. m .)1994)， 4-6 |m(本研究)为lugolo - glur醛固定细胞。南极P.的集落细胞被认为是dip-loid (Vaulot et al. 1994)，沿集落的外围均匀分布，以固体黏液为特征。Field P. antarctica菌落通常是球形的，但可以包括许多最大尺寸为9毫米的变种(Baumann et al. 1994;Marchant和Thomsen 1994)。
鞭毛虫
一种南极鞭毛虫有鳞片，产生细丝和星星;另一个没有鳞片、细丝和恒星。Davidson(1985)详细描述了带鳞片的鞭毛:它有一个前凹陷，两个叶绿体和一个大的中央核状体，并具有两个鞭毛和一个触须。电池尺寸在3.5 |m和7 |m之间固定
图2 P. antarctica(菌株CCMP 1871)的SEM照片:(A)具有4个质体的集落细胞和鞭毛极上典型的两个短附属物;bar =下午2点:(B)与被剥夺鳞片和细丝的集落(二倍体?)共存的鞭毛虫;酒吧=下午6点。H: haptonema;Fl:鞭毛;A:短附属物
图2 P. antarctica(菌株CCMP 1871)的SEM照片:(A)具有4个质体的集落细胞和鞭毛极上典型的两个短附属物;bar =下午2点:(B)与被剥夺鳞片和细丝的集落(二倍体?)共存的鞭毛虫;酒吧=下午6点。H: haptonema;Fl:鞭毛;A:短附属物
戊二醛和透射电镜观察。两个鞭毛同样长(6-10晚)。碰瘤呈球根状尖端，长1.5-2 pm。体细胞被两种鳞片覆盖，两侧可见放射状脊状图案。线状物质有规律地排列在圆形后外侧囊泡内。当展开时，这些线的长度为25pm，并形成一个五角星。
在自然环境中，这种带鳞片的鞭毛虫在群体开花开始时数量增加，在开花期间数量减少;它们在开花后大量出现(Davidson and Marchant, 1992)。类似的鞭毛，当用戊二醛固定时，直径为5.2 pm，两条鞭毛长度为14.3 pm，丝状附属物长度为40 pm，形成一个五角星，在冰边缘威德尔海在南方夏季期间(巴克和加里森1983年)。开花后，在布兰斯菲尔德海峡地区观察到具有线状物质的鞭毛虫(Kang and Lee 1995)。另一方面，在罗斯海观察到，在南方春季早期，就在菌落形成之前，小型自由生活鞭毛虫的丰度增加(用戊二醛固定时为2.4-5.5 pm) (Mathot et al. 2000;Smith et al. 2003)。虽然没有提供精细的形态描述，但这些小鞭毛虫可以很好地对应Buck和Garrison(1983)和Davidson(1985)描述的鞭毛虫，这是由于细胞收缩和显微镜观察的准备造成的大小差异。它们的相对丰度降至最低，而集落细胞在晚春占主导地位，然后在繁殖期结束时再次在集落内观察到它们(Smith et al. 2003)或作为自由活细胞(Putt et al. 1994)。
第二种南极鞭毛虫类型与集落细胞大小相同，从下午6.5点(Garrison and Thomsen 1993)到下午7.5点(Fryxell 1989)。这种鞭毛有两条鞭毛和一个触须，但缺乏鳞片、细丝和星形(图2,Garrison和Thomsen 1993;Marchant和Thomsen 1994;克雷蒂纳-迪内和卢梭，未出版)。这种鞭毛虫形成于内部，并在南方春季期间从冰边缘的球形或细长的菌落中释放出来(Fryxell 1989;加里森和汤姆森1993;Marchant和Thomsen 1994)。形成约5-6小时后，发现它附着在大型硅藻的刺和突起上(Garrison和thomson -sen 1993;Marchant和Thomsen 1994)，在那里它随后形成了新的殖民地(Fryxell 1989)。
P. jahnii的形态型
两种细胞类型已被描述为P. jahnii:集落细胞和鞭毛虫(Zingone et al. 1999)。
殖民时期的细胞
jahnii Phaeocystis jahnii集落细胞具有两个短的附属物，具有球形P.和P. antarctica集落细胞的典型特征，活时大小为6-8.5 pm，不规则地分布在松散、不规则的集落中。同样大小的非运动自由活细胞也有报道(Zingone et al. 1999)。
表1目前已知的6种Phaeocystis的不同形态
测得的或假设的倍性水平表明-未观察到
鞭毛虫鞭毛虫鞭毛虫没有鳞片,殖民鳞片,鳞片线程和明星一样大小的细胞线程和明星范围作为殖民细胞
P. globosa P. pouchetii P. antarctica P. jahnii P. cordata P. scrobiculata
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